Vývoj rostlinstva v pleistocénu a v holocénu (postglaciálu)
Ve starším pleistocénu, tzv. preglaciálu neboli postpliocénu, bylo klima v Evropě zpočátku ještě dosti teplé, ale pak se rychle ochlazovalo a nastává doba, kterou pro zvětšení ploch ledovců označujeme jako dobu ledovou čili glaciální. Tato doba měla rozhodující vliv na vývoj našich lesů.
Ve Skandinávii se vytvořil souvislý ledovec, tzv. kontinentální ledovec, který několikrát pronikl až do střední Evropy. Současně se směrem k našemu území šířil od jihu ledovec alpský.
V průběhu ledové doby nebyla naše krajina nikdy souvisle zaledněna. Skandinávský ledovec dosahoval až k severním úpatím našich pohraničních hor a byl ve Šluknovském a Frýdlantském výběžku, kde pronikl až k Liberci. Moravskou branou pak postoupil až k městu Hranice. V našich pohraničních horách se v této době vytvořily místní malé karové ledovce (Šumava, Krkonoše, Jeseníky, Karpaty).
Pleistocén nebyla doba klimaticky jednotná. Vystřídaly se čtyři výrazně chladná období - tzv. glaciály s poněkud teplejšími mezidobími, tzv. interglaciály. Glaciály byly nazvány podle alpských říček. Ani glaciály však nebyly klimaticky jednotné a dělí se dále na velmi chladné stadiály s mírnějšími interstadiály :
1. doba ledová - GÜ NZ
1. doba meziledová - CROMER (GÜ NZ - MINDEL)
2. doba ledová - MINDEL
2. doba meziledová - HOLSTEIN (MINDEL - RISS)
3. doba ledová - RISS
3. doba meziledová - EEM (RISS - WÜ RM)
4. doba ledová - WÜ RM
Opakované zalednění během pleistocénu vyvolalo veliké změny ve složení rostlinstva Evropy. Ústup vegetace na jih byl v Evropě ztížen rovnoběžkově položenými Alpami a Karpaty, které také bránily zpětnému návratu této květeny v meziledových dobách, takže mnoho rodů, které se vyskytovaly v
třetihorách v Evropě, vyhynulo. Naproti tomu v Severní Americe dovolil poledníkový směr velkých pohoří poměrně plynulé stěhování květeny, takže ochuzení holocenní vegetace není zdaleka tak výrazné jako v Evropě.V ledových dobách bylo u nás nepříznivé studené období. Teplomilná květena ustupovala jednak na jihozápad (do údolí Rhôny), jednak k východu a jihovýchodu do Uherské nížiny, na Balkán a do Černomoří. Na místo této teplomilné květeny pronikala do našich krajin z hor alpská a ze severu arktická květena. Během glaciálů ustoupila polární hranice lesa k jihu tak, že se dotkla snížené alpínské hranice lesa, takže zmizela izolační bariéra lesa mezi alpínskou a arktickou vegetací.
Střední Evropa byla v té době skoro bezlesá. V hornatých krajích a v oblastech pod přímým vlivem ledovce se rozprostírala severská tundra s mechy a lišejníky. Dále od ledovců pak převládala arktickoalpínská květena s vůdčím druhem Dryas octopetala a dále Empetrum nigrum, Betula nana, Vaccinium uliginosum, Salix herbacea, Sal
ix lapponum apod. Na sušších místech byla subarktická step, která zaujímala i Čechy s Moravou a nižší polohy Slovenska. Na místech s příznivějším podnebím vznikla tajga zakrslého vzrůstu, složená hlavně z borovice a břízy.V interglaciálech pronikaly do střední Evropy od jihu lesní dřeviny, jako jsou duby, lípy, javory, habr, buk, jedle apod., a vytvářely zapojené lesy.
Pleistocenní ledové doby začaly asi před jedním miliónem let. Pozdní glaciál skončil ve střední Evropě kolem roku 8300 před n.l., tj. přibližně před 10 000 roky. V pozdním glaciálu v rozmezí od 11250 roků do 8300 roků před n.l. došlo k několika klimatickým výkyvům, které jsou označované jako starší dryas, interstadiál bölling, střední dryas, interstadiál alleröd a mladší dryas. V těchto obdobích kromě interstadiálů bylo podnebí ve střední Evropě v mnohém podobné subarktickému klimatu (délka vegetační doby, ale jiné poměry světelné) s průměrnými ročními teplotami v nížinách kolem -1 oC až 0 oC, což však k předchozímu období, poslednímu würmskému stadiálu, představovalo určité oteplení. Vegetace u nás měla ve vyšších polohách charakter kamenité tundry s prvky vegetačního pásu Carex-Elyna, níže pak byla tundrová vegetace s poléhavými keříky (hlavně vrby) s prvky vegetačního pásu Vaccinium uliginosum Loiseleuria a v nejnižších polohách byly otevřené stepní formace sprašové stepi s neuzavřenou vegetací některých halofilních rostlin (Plantago maritima) a druhů z čeledi Chenopodiaceae (merlíkovité) s ojedinělými prvky lesostepního vegetačního pásu Pulsatilla bez borovice, stepního pásu Stipa, hlavně na spraších, a s prvky vegetačního pásu mediteránní horské stepi. Na nejpříznivějších místech se pak v refugiích vyskytovala zakrslá borovice, bříza, kleč, modřín, limba a některé vrby. V böllingském a allerödském interstadiálu došlo k mírnému oteplení s průměrnými ročními teplotami asi + 1 oC až +3 oC. V těchto interstadiálech nastal jednak větší rozvoj lesostepního pásu Pulsatilla, stepních vegetačních pásů Stipa a mediteránní horské stepi, a z refugií dřevin se začaly šířit hlavně borovice lesní, kleč a bříza, takže vznikaly světlé borobřezové porosty. V následujících dryasových dobách však docházelo k regresi dřevin opětně do refugií a převládaly otevřené formace ve vyšších polohách tundrové, v nižších nezapojené chladné sprašové stepi. Pozdně glaciálním obdobím, nazývaným mladší dryas, končí na našem území pozdní glaciál. V mladším dryasu byla pokryta ještě celá Skandinávie ledovcem. Následuje období postglaciální (holocén), pro něž je charakteristické celkové oteplení, ale s více teplotními i vlhkostními výkyvy.
První postglaciální období se nazývá preboreál.
Preboreál v absolutní časové chronologii zaujímá období od 8300 roků asi do 7700 roků před n. l. Vzhledem k předchozímu mladšímu dryasu nastalo oteplení a mírné zvlhčení s průměrnými teplotami až o 5 oC nižšími než dnes. Pro vegetaci, hlavně dřeviny, to však znamenalo podstatnou změnu podmínek ve smyslu jejich zlepšení. Dochází k silnému rozvoji nelesních vegetačních pásů a z refugií se šíří z nížin do vyšších poloh vegetační pás Pulsatilla spolu s borovicí lesní, bříza a prvky vegetačního pásu Larix-Pinus cembra včetně kleče. Ustupují význačné prvky pozdního glaciálu, jako rakytník a vraneček. Vytvářejí se jakési neuzavřené primitivní vegeiační stupně (pseudostupně) od nejvyšších poloh k nižším s prvky vegetačních pásů Carex-Elyna, Vaccinium uliginosum-Loiseleuria, níže s prvky vegetačního pásu Larix-Pinus cembra s klečí a v Karpatech též s modřínem a s limbou. Největší plochu pak zaujímaly březoborové nezapojené porosty promíšené s prvky vegetačního pásu Larix-Pinus cembra a dále s prvky vegetačních pásů Pulsatilla, Stipa a mediteránní horské stepi. V nejnižších polohách se pak vyskytovala na různě velkých plochách stepní vegetace s borovicí na jejích okrajích. V podstatě se vytvořila mozaiková nezapojená březoborová tajga s prvky uvedených vegetačních pásů. Vedle klimatických podmínek se jako diferenciační činitelé vegetace uplatňovala různá geologická podloží ještě v podmínkách nevytvořených půd. V osídlování jednotlivých částí území se uplatňovaly rozdílné faktory, jaké dávaly například substráty písků, spraší nebo fyzikálně navětralých ostatních hornin v podmínkách kontinentálního klimatu. Na konci tohoto období se už objevují, ale zcela ojediněle, líska, dále dub a jilm. Rovněž v některých částech našeho území se vyskytoval už i smrk.
Boreál zaujímá období od 7700 roků do 6000 roků před n.l. Došlo k dalšímu oteplení klimatu, léta jsou suchá a podnebí má kontinentální ráz. Průměrné roční teploty jsou až o 2 oC vyšší než dnes. V nížinách na spraších si upevnila svoje postavení step. Dřeviny posunuly hranici svého vertikálního rozšíření do hor. Týkalo se to borovice lesní, kleče a břízy a v Karpatech též modřínu a limby. Do borových lesů se šířila líska jako předvoj lesního vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer. V horách pronikla daleko za svoji dnešní hranici. Vznikly rozsáhlé světlé borové porosty s podrostem lísky. V nižších polohách přecházely v xerotermní lesostepi. Od jihu k nám pronikal stále více vegetační pás Quercus-Tilia-Acer se svými prvky s dubem a jilmem a později s lípou. Rovněž se k nám šířila na vlhké ekotopy olše. Smíšené listnaté porosty však neměly ještě větší rozšíření. Jednotlivé dřeviny ale pronikaly z nižších poloh do lískovoborových porostů, v nichž se začínaly kompetičně uplatňovat. V tomto období začíná být více zastoupen smrk z vegetačního pásu Picea. Smrk se k nám začal šířit ze svých refugií z oblasti Vysokých Tater a z východních předhoří Alp. Objevoval se však jen ve vyšších polohách a pronikal jako klín mezi vegetaci pásů Larix-Pinus cembra a níže položených lískovoborových porostů (líska z vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer, borovice z vegetačního pásu Pulsatilla). Zmlazoval se v těchto porostech a jeho kompetiční působení začínalo ve vertikálním směru jednak pronikáním do nižších poloh vstříc vegetačnímu pásu Quercus-Tilia-Acer, jednak pronikáním do vegetačního pásu Larix-Pinus cembra do vyšších poloh. V boreálu se vytvořila tato vegetační stupňovitost od nižších poloh k vyšším : stepi a lesostepi s borovicí a lískou, lískovoborový vegetační stupeň v nižších polohách s prvky vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer a ve vyšších polohách s ojedinělými prvky vegetačního pásu Picea, výše byl vegetační pás Larix-Pinus cembra, začínající se formovat v klečový vegetační stupeň, a nejvýše se vyskytovaly vegetační pásy Vaccinium uliginosum-Loiseleuria a Carex-Elyna. Asi uprostřed boreálu došlo k odštěpení Velké Británie od pevniny a koncem tohoto období odtávaly zbytky kontinentálního ledovce v severním Švédsku.
Atlantik zaujímá období od 6000 roků do 4000 roků před n.l. Proti suchému boreálu došlo ke značnému zvlhčení klimatu, srážky byly bohatší až o 60-70 % a průměrná roční teplota byla vyšší až o +3 oC než dnes. Podnebí mělo oceánický charakter. V tomto období bylo klimatické postglaciální optimum. Horní hranice lesa dosáhla své nejvyšší nadmořské výšky a ležela o 300-400 m výše než dnes. Od nížin až do hor docházelo k hlavnímu rozvoji listnatého smíšeného opadavého lesa. V dřevinné skladbě se vyskytovaly duby, jilmy, lípy a javory z vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer. Tyto smíšené listnaté lesy, jejichž jednotlivé druhy snášejí větší zastínění než borovice a líska, pronikaly kompetičně do světlých porostů borovice a lísky, vzniklých v předchozím období. Borovice spolu s vegetací vegetačních pásů Pulsatilla, Stipa a mediteránní horské stepi vytvářely reliktní ostrovy a enklávy v stupni listnatých lesů na ekotopech, které nemohl tento les osídlit. Kromě toho začínal uvedený listnatý les pronikat na větší plochy lesostepi s lískou a borovicí a na černozemní stepi v nižších polohách hlavně na spraších. Postupně se tyto plochy lesostepi a stepi zmenšovaly ve prospěch listnatého lesa, ale jeho postup v nížinách byl asi kolem roku 4500 před n. l. postupně zastaven osídlením těchto nelesních ploch neolitickým lidem zabývajícím se zemědělstvím. Od této doby se datuje v našich územích soustavné působení člověka na les. Od šířeni stromů vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer nelze od dubu zimního palynologicky oddělit šíření dubu letního z vegetačního pásu Quercus robur-Calluna a dubu pýřitého a popř. ostatních druhů dubů z vegetačního pásu Quercus pubescens. Je pravděpodobné, že na rozhraní lesa vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer s lesostepí a stepí se vyskytovaly už prvky vegetačního pásu Quercus pubescens, jehož vegetace se však mohutněji rozvinula až v dalších obdobích, hlavně v subboreálu, a snad už i v souvislosti se zásahy zemědělského lidu do původní přírodní krajiny. V horských polohách se značně rozšířil vegetační pás Picea rovněž na úkor borových a lískových porostů a vytvořil společnou hranici se smíšeným listnatým lesem v nižších polohách vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer. Na této hranici se stýkal dub zimní se smrkem. V hercynskosudetském parovinném území v období vysokých srážek docházelo k zabahňování, k paludifikaci a tato místa, která nevyhovovala listnatým dřevinám, zaujal v atlantiku z vyšších poloh smrk. Smrk se vyskytoval v tomto období na mnoha lokalitách ve velmi nízkých nadmořských výškách, a to buď v nesmíšených porostech, nebo spolu s dubem letním, který jako jediná listnatá dřevina (kromě olše) v těchto polohách mohl snášet vysoké zamokření půd. Může však růst i na velmi suchých ekotopech. V atlantiku tak dub letní spolu se smrkem na paludifikovaných ekotopech vytvořily jakýsi dubovo-smrkový vegetační stupeň, zárodek později se vyvinuvšího dubovo-jehličnatého stupně. V závěru atlantiku se pak vytvořila tato vegetační stupňovitost : V nižších polohách se vyskytovaly zmenšené plochy stepí a lesostepí přeměňované člověkem na zemědělskou půdu. Výše až do hor se vyskytoval stupeň smíšených doubrav ještě bez habru a ty v horách přecházely ve smrkový vegetační stupeň, nad jehož horní hranici se formoval klečový vegetační stupeň. Horní hranice lesa byla o 300-400 m výše než dnes. V karpatském území se vyskytoval u horní hranice lesa navíc modřín a limba. Modřín však často rostl s klečí i níže na skalnatých a suťových místech, která nemohl osídlit smrk (reliktní výskyty modřínu a kleče). Kleč zaujímala i rašelinné plochy ve stupni lesů. Na styku vegetačního stupně smíšených doubrav se smrkem se vytvořil na paludifikovaných lokalitách smíšený dubovo-smrkový vegetační stupeň edaficky podmíněný s četnými, později reliktními výskyty smrku i v nejnižších polohách. Nad klečovým vegetačním stupněm se rozvíjela vegetace vegetačních pásů Vaccinium uliginosum-Loiseleuria a Carex-Elyna.
Epiatlantik existuje v období 4000 roků až 1250 roků před n.l. V tomto období se často střídala vlhká a suchá období, léta byla v průměru teplejší než v současné době, teplota byla o +1 oC až +2 oC vyšší než dnes, postupně ubývala vlhkost. Horní hranice lesa začínala ustupovat, ale byla v průměru ještě o 200-300 m výše než dnes. Vegetační stupňovitost se uchovává jako v atlantiku. Borovice a líska byly výrazně na ústupu a ztrácely stále více a více ploch. Ve smíšených doubravách ustupoval jilm a lípa a více se objevoval jasan. V nižších polohách se šířily prvky vegetačního pásu Quercus pubescens, též pod vlivem člověka. V území jeho osídlení vznikala kulturní step, v níž se šířily též starší stepní prvky zachované na reliktech stepí a mnoho adventivních druhů vázaných na plochy polí, louky a ruderální společenstva. Asi uprostřed epiatlantiku došlo k mohutné imigraci vegetačního pásu Fagus-Abies. Vegetační pás Fagus-Abies k nám pronikl od jihozápadu jako klín mezi vegetaci pásu Picea v horských polohách a pásu Quercus-Tilia-Acer v nižších polohách v podmínkách snižující se horní hranice lesa. Buk na naše území však imigroval proti jedli v předstihu, v nižších polohách se vyskytoval ojediněle už v atlantiku a dominantní postavení v horách i v nižších polohách získal rovněž dříve než jedle. Jedle nabyla vyššího zastoupení až ke konci epiatlantiku a hlavně v následujících obdobích subboreálu a subatlantiku spolu s bukem. Následkem imigrace vegetačního pásu Fagus-Abies s bukem a jedlí došlo k silné regresi smíšených doubrav, v kterých se zvětšilo zastoupení habru. Habr se objevil v území karpatském poměrně brzy už v boreálu, ale v území hercynskosudetském až v epiatlantiku. Největšího zastoupení však dosáhl až v subatlantiku, od kdy je možné datovat v nižších polohách vznik habrových doubrav. Imigrací vegetačního pásu Fagus-Abies se vytvořily v našich územích ke konci epiatlantiku v podstatě vegetační stupňovitost tak, jak ji známe dnes. Dubovo-smrkový vegetační stupeň v hercynskosudetském území v polohách, kde se vyskytuje dnešní bukový vegetační stupeň, se přeměnil imigrací jedle snášející zamokření v dubovojehličnatý vegetační stupeň, podmíněný edaficky s hlavními dřevinami dubem letním, jedlí a smrkem, většinou bez buku. Na nejchudších edatopech se pak mohla udržet v tomto vegetačním stupni i reliktní borovice. V epiatlantiku se u nás objevil také tis. Od nížin do hor se vyskytuji vegetační stupně dubový, bukovo-dubový, dubovo-bukový, bukový a dubovojehličnatý, jedlovo-bukový, smrkovo-bukovo-jedlový, smrkový a klečový. Nad klečovým stupněm pak byla vegetace pásů Vaccinium uliginosum-Loiseleuria a Carex-Elyna.
Termín epiatlantik podle LOŽKA není dosud běžný. Zavedl jej K. D. JÄ GR (1969) pro úsek odpovídající Firbasovým dobám VII (mladší atlantik) a částečně i VIII (starší úsek subboreálu), aby vyjádřil období s rychlým výrazným střídáním vlhkých a suchých period. Toto období představuje přelom ve vývoji rostlinstva i celé středoevropské přírody, neboť na jeho počátku ke konci atlantiku se objevuje člověk - zemědělec, který zprvu zakládá své osady v nejúrodnějších lesostepních a stepních oblastec
h, později však zatlačuje lesy a vytváří odlesněnou obdělávanou oblast. Zavádí nejen obilné kultury s průvodními společenstvy plevelů, ale podporuje nechtěně i nový rozvoj xerotermní vegetace, jež by jinak musela ustoupit šířícímu se lesu. Ve smyslu Jägrova dělení se další období - subboreál zkracuje jen na výrazně suchou periodu asi 500 roků.Subboreál trvá od roku 1250 do roku 750 před n. l. Klima bylo v průměru o 1 oC až 2 oC teplejší než dnes, ale bylo suché, spíše subkontinentální. V nížinách na vhodných ekotopech se šířilo rostlinstvo vegetačního pásu Quercus pubescens včetně jeho dřevin často na místech ovlivňovaných zemědělskou činností člověka doby bronzové. Člověk se zmocňoval habrových a bukových doubrav a často pronikl i výše až do podhůří. Ustálila se vegetační stupňovitost, jak je vytvořena dnes, horní hranice lesa byla stále ještě mnohem výše než dnes. Celkové vysušení se projevilo zmenšením ploch rašelinišť a vytvořením hraničních horizontů dřevin.
Subatlantik trvá od roku 750 před n. l. asi do roku 600 našeho letopočtu. Podnebí bylo vcelku vlhčí a poněkud chladnější než dnes. Docházelo však ke kolísaní vlhčích a sušších fází, celkově však bylo podnebí oceáničtější než v současnosti. Zvlhčení klimatu podporovalo mohutný rozvoj vegetačního pásu Fagus-Abies, který pronikl hluboko do nižších poloh. Buk a zejména jedle se objevovaly na nejnižších hranicích svého rozšíření, kde se dnes jedle už nevyskytuje. Mohutný rozvoj smíšených bukovo-jedlových a jedlovo-bukových lesů ve vlhčím klimatu souvisel též s ústupem tehdejšího osídlení člověka do nižších poloh. Horní hranice lesa se snižovala a lze předpokládat, že asi ke konci tohoto období dosáhla dnešní klimatickou hranici lesa. Subatlantikum spadá celkově do doby železné. Na jeho konci dochází ve střední Evropě ke stěhování národů a naše země jsou osídleny Slovany.
Subrecent trvá asi od roku 600 n. l. Nastalo zřetelné vysušení krajiny a zvýšila se poněkud kontinentalita. Zvětšil se rozdíl vlhkosti mezi zalesněnými hornatinami a odlesněnými nížinami. Osídlení zpočátku vycházelo ze starého sídelního území v nižších polohách a na ně navazovalo nové osídlení pronikající až vysoko do hor a popř. až nad horní lesní hranici. Člověk snižoval horní hranici lesa pastvou, vypalováním a vysekáváním dřevin. Docházelo k odvodňování a často k velké devastaci krajiny. Na odlesněné plochy a do prosvětlených lesů se opětně šířily světlomilné dřeviny - dub, borovice, bříza a různé keře, např. jalovec. Uplatňoval se stále větší vliv zemědělství a docházelo ke krátkodobým změnám v celých krajinách včetně lesů, na jejichž ploše byly zakládány v nejmladší době kulturní lesy, převážně monokultury. O vývoji lesů z nejmladšího úseku tohoto období jsme pak informováni už na základě písemných dokladů uložených v archivech (archivní doklady).
Poznatky o vývoji našich lesů ze starších údobí v pozdním glaciálu a v postglaciálu byly zjištěny na základě pylových analýz a na nálezech zbytků rostlin nejčastěji v organogenních půdách, jakými jsou vrchoviště a slatiny. Metoda pylových analýz využívá toho, že pyl většiny dřevin se v rašelině dobře konzervuje. Podle procentického zastoupení pylu jednotlivých dřevin je možné usuzovat na druhovou skladbu dřevin v okolí rašeliniště. Z výsledků rozboru různě starých vrstev rašeliny se pa
k může sestavit diagram zastoupení dřevin v jednotlivých obdobích holocénu. Metodu pylových analýz je možné považovat za exaktní a objektivní metodu historického výzkumu a bylo by potřeba věnovat jí v budoucnosti větší pozornost. Využívá se též zbytků rostlin a dřev, pupenových šupin a plodů v rašelinách k určení jednotlivých rostlinných druhů. Lze využít též uhlíku z archeologických nalezišť pro určení jednotlivých dřevin i pro datování radiokarbonovou metodou. Metoda pylových analýz se dá použít i ze sprašových zemin, je však náročnější a pracnější než rozbory z rašelin.