Klasifikace Braun-Blanquetova

Principem klasifikačního postupu curyšsko-montpellierského směru je současná klasifikace rostlinných společenstev a jejich znaků, tzn. druhového složení, struktury, ekologických či chorologických charakteristik. Za nejvýznamější znak je pokládána přítomnost určitého druhu, za méně významné jeho převládnutí (dominance) nebo funkce ve struktuře společenstva jako např. přítomnost stromového patra. Kvantitativní zastoupení druhů a struktura společenstev jsou proto hodnoceny v korelaci s kvalitativním druhovým složením, na něž je kladen největší důraz. Ústředním kritériem pro hodnocení syntaxonomického významu druhů je jejich vazba na určitý syntaxon, pro níž Braun-Blanquet použil termín věrnost druhu.

Zakladatelem tohoto směru je Carl Schröter z Curychu a za počátek bývá považováno zveřejnění práce o loukách v r. 1892, v níž byly základní jednotky vymezovány podle druhového složení. V dalších navazujících pracích byl zaveden pojem stálost druhu.

Tento pojem vyjadřuje podíl porostů, resp. snímků, v nichž se určitý druh vyskytuje, z celkového počtu analyzovaných porostů. Podle této stálosti druhu byly druhy rozděleny na stálé - konstanty, se stálostí nad 50 %, přídatné - akcesorické, se stálostí 25 - 50 % a náhodné - akcidentální, se stálostí pod 25 %. Stálé druhy omezené pouze na určitou vegetační jednotku, pak byly označeny jako druhy význačné - charakteristické.

Na 3. mezinárodním botanickém kongresu v Bruselu v r. 1910 byla jako základní jednotka systému navržena a přijata asociace. Definici asociace vypracovali Charles Flahault z Montpellier a Carl Schröter z Curychu v tomto znění: "Asociace (porostní typ) je rostlinné společenstvo určitého floristického složení, jednotných stanovištních podmínek a jednotné fyziognomie".

V dalším desetiletí byly vydávány další vegetační studie, v nichž byly asociace vymezovány podle druhového složení, avšak byly včleňovány do formací a dalších nadřazených jednotek fyziognomického klasifikačního systému. Důležitým bylo založení soukromého geobotanického ústavu v Curychu. V tomto ústavu působil až do r. 1926 Josias Braun-Blanquet. Z metodologického hlediska pro floristickou klasifikaci jsou důležité Braun-Blanquetovy práce, v nichž je rozšířen pojem význačných druhů i na druhy s nižší stálostí a jsou definovány na základě věrnosti. Autor též začleňuje do definice asociace požadavek přítomnosti jednoho či několika význačných druhů, což se stalo podstatou tzv. Braun-Blanquetovy školy. Takže definice asociace na základě význačných druhů je následovná: "Asociace je rostlinné společenstvo charakterizované určitými floristickými a sociologickými znaky, které projevuje přítomností význačných druhů (věrných, pevných a preferujících) jistou samostatnost". Podle stupně věrnosti dělí druhy na:

Studium vegetace dalších území ukázalo omezenou platnost význačných druhů, což se pak stalo zdrojem oprávněné kritiky.

Další cestou bylo vymezování asociací nebo vyšších syntaxonů, pomocí kombinace skupin druhů podobného fytocenologického chování, z nichž pak některé mohou odpovídat význačným druhům určitých syntaxonů.

Teprve nyní, po vyřešení tohoto problému, se curyšsko-monpellierská klasifikace začíná vyrovnávat s druhově chudými rostlinnými společenstvy bez význačných a diferenciálních druhů. Stoupá syntaxonomický význam vyšší dominance některých druhů, které jsou hodnoceny jako projev cenotického optima. Příslušný druh je pak označován jako ohniskový význačný druh. Toto se především týká asociací řádu Magnocaricetalia.

Vzniká též snaha o vyrovnání se s ekologickou a chorologickou variabilitou syntaxonů. Obě tyto variability se navzájem prolínají. Chorologická variabilita byla objevena později než ekologicky podmíněná variabilita a v ranku asociace byla vyjadřována geografictými přídomky, např. Caricetum davallianae bohemicum a Caricetum davallianae carpaticum.

třída (clasis) -etea

řád (ordo) -etalia

Pro příklad zužování syntaxonů v hierarchickém systému této klasifikace je uvedena třída Querco-Fagetea. Tato třída zahrnuje společenstva opadavých listnatých lesů a křovin od xerofilních, přes mezofilní až k hygrofilním. Řád Fagetalia, který do této třídy patří, zahrnuje mezofilní a hygrofilní opadavé listnaté lesy mírného pásma Evropy (tj. bez xerofilních). Do svazu Fagion patří již jen květnaté bučiny, jedlobučiny a jedliny, představující většinou klimaxovou vegetaci podhorského až horského stupně. Podsvaz Eu-Fagenion je zúžen na květnaté bučiny, lipové bučiny a jedlobučiny na silikátových půdách podhorského a horského stupně. Asociace Dentario enneaphylli-Fagetum obsahuje pak pouze horské bučiny a jedlobučiny s bohatým bylinným patrem, v němž bývá pravidelně zastoupena kyčelnice devítilistá (Dentaria enneaphyllos). Subasociaci salvietosum glutinosae odlišuje zastoupení druhů šalvěj lepkavá (Salvia glutinosa), zapalice žluťuchovitá (Isopyrum thalictroides) a pryšec mandloňovitý (Euphorbia amygdaloides).

1. Asplenietea trichomanis BR.-BL. in MEYER et BR.-BL. 1934 corr. OBERD. 1977 (spol. skalních štěrbin)

2. Parietarietea RIVAS-MARTINEZ ex RIVAS-GODAY 1964 (nitrofilní rostlinná spol. zdí a skalních štěrbin (sub)atlantského a mediterránního rozšíření)

3. Thlaspietea rotundifolii BR.-BL. 1948 (společenstva sutí a štěrkových nánosů)

4. Juncetea trifidii HADAČ in KLIKA et HADAČ 1944 (spol. alpínských trávníků a keříčků na silikátových horninách)

5. Salicetea herbaceae BR.-BL. 1948 (spol. sněžných políček)

6. Mulgedio-Aconitetea HADAČ et KLIKA in KLIKA et HADAČ 1944 (horské až alpinské vysokostébelnaté nivy a trávníky)

7. Lemnetea TX.1955 (společ. plovoucích a vzplývavých rostlin kořenujících ve vodě)

9. Littorelletea BR.-BL. et TX. 1943 (spol. pobřežnice)

10.Utricularietea intermedio-minoris PIETSCH 1965 (spol. bublinatek malých mělkých tůní)

11.Isoeto-Nanojuncetea BR.-BL. et TX. 1943 (spol. obnažených den)

12.Phragmito-Magnocaricetea KLIKA in KLIKA et NOVÁK 1941 (spol. rákosin a vysokých ostřic)

13.Crypsietea aculeatae VICHEREK 1973 (efemerní vegetace pobřeží brakických vod)

14.Thero-Suaedetea VICHEREK 1973 (spol. jednoletých druhů solničky)

15.Thero-Salicornietea strictae TX. in Tx. et OBERD. 1958 (spol. jednoletých druhů slanorožce)

16.Festuco-Puccinellietea SOÓ 1968 (přirozenná travinná vegetace slaných luk)

17.Montio-Cardaminetea BR.-BL. et TX. ex KLIKA et HADAČ 1944 (spol. pramenišť)

18.Scheuchzerio-Caricetea fuscae TX.1937 (spol. minerotrofních rašelinišť a krátkostébelnatých ostrřicových luk na minerálních zamokřených půdách)

19.Oxycocco-Sphagnetea BR.-BL. et TX. 1943 (spol. vrchvištních rašelinišť)

20.Molinio-Arrhenatheretea TX. 1937 (hospodářsky využívaná spol. luk a pastvin na vlhkých až čerstvě vlhkých stanovištích) kulturních a přirozených luk)

21.Nardo-Callunetea PREISING 1949 (acidifilní louky a vřesoviště)

23.Festucetea vaginatae SOÓ 1968 em. VICHEREK 1972 (psamofilní travinná spol. kontinentálního rozšíření)

24.Sedo-Scleranthetea BR.-BL. 1955 em. MORAVEC 1967 (pionýrská bylinná spol. primitívních půd)

25.Festuco-Brometea BR.-BL et TX. 1943 (xerotermní až semixerotermní travinobylinná spol.)

26.Trifolio-Geranietea Th. MÜLLER 1961 (lemová semixerotermní až xerotermní bylinná spol.)

27.Betulo carpaticae-Alnetea viridis REJMÁNEK in HUML et al. 1979 (subalpinská spol. listnatých keřů)

28.Salicetea purpureae MOOR 1958 (spol. měkkých dřevin, hlavně vrb, na březích řek)

30.Querco-Fagetea BR.-BL. et VLIEGER in VLIEGER 1937 (spol. listnatých opadavých lesů a křovin)

31.Quercetea robori-petreae BR.-BL. et TX. 1943 (acidofilní doubravy, březové a borové doubravy západní a střední Evropy)

32.Erico-Pinetea HORVAT 1959 (primární bory vápencových a dolomitových substrátů)

33.Vaccinio-Piceetea BR.-BL. in BR.-BL., SISSINGH et VLIEGER 1939 (přirozené smrčiny, bory a kosodřevinové porosty)

34.Robinietea JURKO ex HADAČ et SOFRON 1980 (spol. druhotných akakátčin)

36.Bidentetea tripartiti TX., LOHMEYER et PREISING in TX. 1950 (přirozená až ruderální nitrofilní spol. vysokých jednoletých bylin na obnažených půdách)

37.Chenopodietea BR.-BL. in BR.-BL., ROUSSINE et NEGRE 1952 em. LOHMEYER,J., et R. TÜXEN ex MATUSZKIEWICZ 1962 (spol. rumišť a plevele okopanin)

38.Arthemisietea vulgaris LOHMEYER, PREISING et TX. in TX. 1950 em. KOPECKÝ in HEJNÝ et al. 1979 (ruderální, mírně nitrofilní spol. víceletých bylin na kypřených stanovištích a rumištích)

39.Galio-Urticetea PASSARGE ex KOPECKÝ 1969 ( přirozená antropogenní spol. víceletých bylin na vlhkých až mírně vysýchavých stanovištích)

40.Agropyretea repentis OBERD., Th. MÜLLER et GÖRS in OBERD. et al. 1967 (spol. hemikryptofyt s mohutným kořenovým systémem na suchých či periodicky vysýchajících minerálních půdách)

41.Platanginetea majoris TX. et PREISING in TX. 1950 (spol. sešlapávaných půd)

42.Secalietea BR.-BL. in BR.-BL., ROUSSINE et NEGRE 1952 (spol. plevelů polních kultur)

Srovnávání druhového složení snímků velmi usnadní, jsou-li zapsány ve fytocenologické tabulce. Tato tabulka je maticí, v níž sloupce představují snímky a řádky jsou použity pro druhy. Každý snímek je zde zapsán v odpovídajícím sloupci hodnotami kvantitativního zastoupení přítomných druhů, podle příslušné stupnice abundance a dominance, případně sociability a nebo ještě i jinými stupnicemi charakterizující postavení příslušného druhu ve snímku. Část matice zůstává prázdná, tzn. že obsahuje pole bez záznamu druhu - má prázdné řádky.

Tabelární syntéza prochází těmito etapami:

1. Sestavení hrubé tabulky snímků viz tab. 9 Moravec

Při sestavování hrubé tabulky se snímky patřící k určitému typu vegetace, např. k určité formaci, zapisují postupně za sebou (dříve se vše psalo na čtverečkovaný papír). Ještě před tímto krokem lze snímky předběžně seřadit, např. podle počtu druhů nebo stejných dominant, případně podle nějakého ekologického kritéria. Přispěje to k větší přehlednosti hrubé tabulky. V záhlaví tabulky pak nesmí chybět pořadové číslo snímku a pracovní číslo, pod nímž byl snímek zapsán v terénu. Pro každé patro se uvede počet druhů, případně též celkový počet druhů ve snímku. Toto se dělá hlavně v případech ručního zpracovávání. Při použití programu FYT nehrozí tak vážné nebezpečí opomenutí některého druhu. Údaje o lokalitách snímků stačí zapsat až do diferencované (tedy konečné) tabulky. Druhy se zapisují do tabulky v pořadí, v jakém byly do snímku zapsány v terénu, tzn. v prvním sloupci je uvedena pokryvnost v prvním snímku. V sloupci druhého snímku se připisuje pokryvnost druhů vyskytujících se již v prvním snímku a dopíší se i další druhy a jejich pokryvnost.

3. Sestavení stálostní tabulky viz tab.10 Moravec

viz tab.11 Moravec

V diferencované tabulce se skupiny diferenciálních druhů uspořádají podle snímků, které rozlišují. Jako první stojí skupina diferencující snímky při levém okraji tabulky, pak postupně skupiny druhů soustředěných do snímků střední části tabulky a nakonec skupina diferencující snímky při pravím okraji tabulky. Bloky diferenciálních druhů vytvoří tzv. "diagonální strukturu tabulky". Za nimi následují další druhy, seřazené podle klesající stálosti. Skupinu druhů o vysoké stálosti je však možné předřadit před skupiny diferenciálních druhů. Druhy s nejnižší stálostí, vyskytující se ve snímcích jednotlivě se zapíší za tabulku v pořadí snímků, nebo podle abecedy, s údajem čísla snímku a dominance.

První verze viz tab. 11 Moravec

viz tab. 12 Moravec

Maticový postup byl zaveden polskými autory na základě prací polského statistika Czekanowského tzv. Czekanowského diferenční analýza. Jde o pokusné přeřazování snímků v maticové tabulce, až je docíleno nahromadění nejvyšších hodnot indexu podle diagonály matice. Pro lepší přehlednost se číselné hodnoty nahradí grafickými nebo barevnými symboly pro třídy o určitém rozpětí indexu. viz obr. 50 Moravec

Síťový postup byl zaveden rovněž polskými autory pod názvem dendritová metoda. Postup spočívá v sestrojení jednoduchého grafu postupným spojováním snímků s vysokými hodnotami indexu podobnosti. viz obr. 51 Moravec

Tabelární syntéza snímků je proveditelná ručně, nepřesáhne-li jejich počet 100. Mnohdy je třeba zpracovat rozsáhlejší fytocenologický materiál, včetně již publikovaného materiálu. K tomuto pak slouží syntéza synoptické (přehledné) tabulky, v níž jsou jednotlivé snímkové soubory zastoupeny sloupci hodnot stálosti. Synoptická tabulka tak umožňuje syntézu a zhodnocení neomezeného množství snímků při značné úspoře místa. Před zpracováním fytocenologických materiálů je nutné prověřit jejich stejnorodost a stálost vyjádřit jednotně.

Nejstarším hodnocením stejnorodosti souboru snímků bylo posouzení průběhu stálostní křivky, která je obdobou frekvenční křivky. Splňovala -li křivka tzv. "Raunkiaerův zákon", t.j. jestliže byly druhy zastoupeny v jednotlivých třídách stálostí v těchto poměrech:

Stejnorodost snímkového materiálu je tím vyšší, čím vyšší je floristická podobnost přítomných snímků. Proto lze ke kvantitativnímu vyjádření homogenity použít průměr hodnot indexu podobnosti, vypočítaných pro všechny možné páry snímků v daném souboru, tzv. střední floristickou podobnost.

ai = počet snímků s druhem i, n = celkový počet snímků v daném souboru. M = střední floristická podobnost.

v němž Ci1, Ci2.....Ciz jsou procenta stálosti druhu i v souborech 1, 2,....z; n1, n2, n3.....nz jsou počty snímků v těchto souborech.

Postup je stejný jako u snímkové tabulky, jednotlivé sloupce však obsahují procenta stálosti druhů v jednotlivých snímkových souborech. Syntéza může vycházet z hrubé tabulky, pro niž se vypočítá vážený průměr stálosti. Seřazením druhů podle klesajícího váženého průměru stálosti se vypracuje tabulka analogická stálostní tabulce, v níž se vypočte zastoupení jednotlivých stálostních skupin druhů v daných souborech snímků. Synoptická tabulka je však méně přehledná než snímková, a proto stanovení nejvhodnějšího pořadí vyžaduje zpravidla několik pokusů. Podobně je tomu i s detekcí diferenciálních druhů pomocí dílčích tabulek druhových skupin střední stálosti.

Začíná se vytyčením asociací, což je v menším území s jednotnou flórou dost snadné díky zřetelné vazbě jednotek na určité typy stanoviště. Diferencované synoptické tabulky zahrnují větší počet asociací a zpravidla zřetelně ukazují spojení některých z nich společnými diagnostickými druhy do jednotek vyššího ranku. Tím je dán podklad pro vymezení svazů. Pouze diferencované synoptické tabulky zahrnující fytocenologický materiál určité formace nebo skupiny formací z velkého území umožňují rozlišit diagnostické druhy nadřazených syntaxonů - řádu a třídy.

Diferencovaná fytocenologická tabulka ukazuje vazbu druhů nebo jejich skupin na určité sytaxony a umožňuje určit jejich diagnostický význam. Jeho platnost je však závislá na množství zpracovaného fytocenologického materiálu a na velikosti území, z něhož materiál pochází. Proto spolehlivějším vodítkem pro určení diagnostických druhů jsou diferencované synoptické tabulky zahrnující materiál z několika příbuzných formací z rozsáhlého území, např. střední Evropy. Stálost druhů vypočtená pro určitý snímkový materiál se pro vymezované syntaxony stává pouze odhadem, jehož výpovědní hodnota závisí mimo jiné na množství snímků. Například stálost druhu 50 % znamená až v souboru o 100 snímcích 90% jistotu, že skutečná stálost druhu v daném syntaxonu přesahuje 40 %.