Transportní procesy v biosféře hrály a hrají podstatnou roli ve funkci ekosystémů na nejrůznějších úrovních a podmiňují i stav a vývoj ekosystémů lesních. Transport látek probíhá v biosféře většinou v podobě cyklů, koloběhů. Jedny a ty samé atomy jednotlivých prvků (elementů) jsou využívány v metabolizmu rostlin, jsou součástí minerálů a hornin, půdního prostředí i rostlinných či živočišných těl a jsou přemísťovány na veliké vzdálenosti. Pohyb látek, vytvářejících horninové prostředí, lze popsat jako geologické cykly a jejich studium je předmětem geologických disciplín. Cílem našeho učebního textu je pak podání základní informace o pohybech látek důležitých pro živé složky přírody, jejich výstavbu a metabolizmus, tedy o cyklech či koloběhu živin, látkových biocyklech.

Některé z chemických prvků jsou významnou součástí těl organizmů, které je pro svůj život vyžadují, takové prvky nazýváme živinami, bioelementy a jejich pohyb v přírodě a opakované využívání v biosféře jako koloběh, či cykly živin. Cykly živin můžeme rozdělit do několika druhů, podle významu a rozsahu, tj. prostorových měřítek, i měřítek časových.

Z hierarchického hlediska je nejvyšším stupněm přenos a opakované využívání živin v rámci několika ekosystémů, kdy dochází k transportu na veliké vzdálenosti a v delších časových obdobích. Jedná se o geochemické koloběhy, jako příklad lze uvést transport zvětralin vodou či větrem, erozní jevy, vytváření mořských sedimentů, pohyb plynných prvků v atmosféře. Měřítko pohybu je obrovské, často kontinentální i globální. Jako cykly je rovněž rozeznáváme pouze v těchto obrovských měřítcích, neboť způsob ukládání a transportů se může v rámci jednotlivých ekosystémů značně měnit. Časové periody se pohybují v rozmezí desítek až miliónů let. Jako příklad takovéhoto cyklu lze uvést: zvětrávání hornin, eventuálně vytváření půd, eroze, transport větrem či vodními toky do moří, sedimentace, zpevnění, vytváření sedimentárních hornin, orogeneze - vyzdvižení nových pohoří z usazenin, jejich zvětrávání.... I nejvyšší pohoří světa jsou dnes tvořena usazenými horninami a představuje někdejší dno moře.

Biochemický koloběh představuje redistribuci živin v rámci rostliny, zpravidla ke konci doby životnosti jejích orgánů, před opadem, nebo v rámci změn v procesu zrání a stárnutí rostlinných pletiv. Tímto způsobem mohou lesní dřeviny uchovávat ve svých tělech deficitní živiny bez nutnosti obtížného, zdlouhavého a energeticky náročného příjmu a transportu z kořenového prostoru. Zejména dochází k přesunu některých látek z asimilačních orgánů před jejich opadem, potom k ukládání zásobních látek před obdobím vegetačního klidu a na jaře naopak k přesunům elementů do rostoucích mladých pletiv.

Dostatečná úroveň živinových cyklů je předpokladem dostatečné funkce ekosystémů a jejich odpovídající produkce. Jejich charakter se výrazně mění podle zastoupení a výskytu jednotlivých biogenních prvků v biosféře a podle jejich geochemického a biochemického charakteru. Odpovídající využití rostlinných živin, bioelementů, je základní podmínkou dostatečné úrovně produkce ekosystémů.

Pletiva rostlin a tkáně živočichů obsahují velkou část prvků, které se na Zemi vyskytují. Z nich několik má pro život klíčový význam. Komplexita životních projevů a bohatství organických sloučenin, umožňujících život, je především podmíněna chemickými vlastnostmi uhlíku, který je spolu s vodíkem a kyslíkem podstatnou součástí uhlovodíků jako nositelů organického života. Dohromady tvoří význačnou skupinu v rámci makroelementů, tj. bioelementů, jejichž obsah se obvykle uvádí řádově v procentech a jejich zlomcích. Dohromady vytvářejí asi 96 % hmotnosti těl (v sušině). K dalším, nezbytným, makroelementům, patří dusík - N, jako určující součást aminokyselin (tj. i proteinů), fosfor, součást fosfátů a energeticky bohatých vazeb a k dalším makroelementům, označovaným jako minerální živiny, patří draslík - K, vápník - Ca, hořčík – Mg (kovové). Skupinu uzavírá síra - S.

Pro život jsou stejně důležité i mikroelementy, jejichž obsah se udává obvykle v ppm (partes per milion - 10^-6), ppb (10^-9) aj. Za mikroelementy jsou považovány: Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu a Mo. Biochemická funkce makroelementů je většinou dobře známa, mikroelementy se účastní především jako součásti enzymů specifických reakcí. Při zvyšování obsahu mikroelementů je možno dospět do stavu, že z nedostatkové, deficitní živiny se stává látka toxická. Táž situace může nastat i u makroelementů. V některých oblastech s vysokým spadem dusíku byly ve východním Německu doloženy růstové deformace vyvolané až jeho toxicitou, na Slovensku je v okolí magnezitových dolů pozorováno negativní působení vysokých koncentrací hořčíku. Negativní působení vysoké depozice dusíku se u nás v současné době považuje za jeden z rozhodujících faktorů nepříznivé situace ve zdravotním stavu lesních porostů. Měď je např. také nejen mikroelementem, ale i těžkým kovem. Následující tabulka 3.1 uvádí průměrné koncentrace jednotlivých bioelementů v rostlinných pletivech.

Lesní ekosystémy se často vyznačují výrazným deficitem některé živiny, popřípadě i více živin. Dlouhodobá exploatace narušila přirozené cykly a snížila zásoby živin na úroveň, znamenající až výrazný nedostatek, deficit. Historicky je tento jev umocněn skutečností, že lesní porosty v podmínkách střední Evropy zůstaly zachovány na půdách spíše horších bonit, náchylných k další degradaci. Deficit některé živiny je v lesních ekosystémech výrazně patrný především v případě dominantních primárních producentů, tj lesních dřevin. Ostatní trofické úrovně již většinou přijímají potravu s odpovídající kvalitou. Případný deficit některého bioelementu řeší například velcí savci návštěvou slanisk (Na). U lesních dřevin lze v případě nedostatku živiny tuto skutečnost prokázat především na základě specifických nebo nespecifických změn v kvalitě a kvantitě růstu, popřípadě i asimilačních orgánů (tvarové a barevné změny, karenční jevy), nebo exaktnějšími převážně listovými analýzami. Dodání deficitní živiny zpravidla výrazně zvýší produkci ekosystémů, nebo reprodukční schopnosti jejich složek. Vztah mezi příjmem živin a růstem dokládá následující obrázek.

Při zvyšování nabídky deficitní živiny je většinou pozorována následující dynamika: deficitní živina je intenzívně přijímána, její koncentrace v asimilačních orgánech se však příliš měnit nemusí, neboť zároveň dochází ke stimulaci růstu a “rozředění” dané živiny ve zvýšené biomase. Další zvýšená nabídka umožní dosažení optimálního stavu, při kterém je koncentrace živiny v rostlině nejlepší z hlediska jejího fyziologického stavu. Další příjem živiny je možný, přírůst rostliny se však již nemění - spotřeba živiny je luxusní (luxusní příjem). Následující zvýšení příjmu může mít na rostlinu až negativní, toxický, dopad.

Ve výživě rovněž platí Liebigův zákon mimima, tj. určitá živina, nebo obecně ekologický faktor, je pro produkci ekosystému omezující. Zlepšení tohoto faktoru vede ke zvýšení produkce jen potud, pokud tato nezačne být omezována faktorem jiným. Jednotlivé elementy, zejména pokud se výrazněji podílejí na složení (chemizmu) půdy, se přitom vzájemně výrazně ovlivňují. Například nadbytek vápníku v půdě může vyvolat deficit fosforu (v důsledku zvýšení pH a přechodu fosfátů na méně přístupné formy), draslíku (antagonizmus v příjmu a sorpci jedno- a dvojmocných bází) či dusíku (nadměrná mineralizace humusu a ztráty dusíku především zvýšenou nitrifikací). Absolutní obsah živin je proto důležitý, stejně tak významný je i jejich poměr v půdním prostředí a při příjmu rostlinami.

Při posuzování podmínek výživy (stavu půd) a stavu výživy (foliárního obsahu) je třeba mít na paměti schopnost lesních dřevin zajistit si odpovídající výživu i v mimořádně nepříznivých půdních podmínkách. Pro zemědělské půdy tak je možno poměrně snadno definovat stav půd z hlediska optimální produkce, u lesních dřevin to znalosti ani zdaleka neumožňují. Spíše je možno na základě listových analýz odstraňovat případy výrazného deficitu živin, ohrožující vitalitu lesních porostů. To se ovšem týká především lesů exploatovaných, tj. hospodářsky využívaných, eventuálně lesů pod vlivem silného acidifikujícího kyselého spadu (lesy imisních oblastí). V případě přírodních a přirozených lesních ekosystémů je jejich výživa zpravidla dostatečně zajištěna díky odpovídající intenzitě biogeochemických cyklů s minimalizací ztrát živin. Mimořádně významnou roli přitom hraje vrstva nadložního humusu (humusových forem), akumulujícího živiny v podobě, ve které obtížně dochází ke ztrátám například erozí či vyplavením, přitom však ve stavu značně přístupném pro rostliny. Další výrazná adaptace je schopnost redistribuovat živiny v rámci orgánů a pletiv téže rostliny (biochemické cykly).

Nároky jednotlivých dřevin na stav půd (výživu) se velice různí. Například borovice je schopna růst na mimořádně nepříznivých a chudých stanovištích, některé listnáče naopak vyžadují půdy s velmi vysokým obsahem jednotlivých bioelementů. Vysoké nároky mají i jehličnany s rychlým růstem, například douglaska. Odběr živin je tak rychlý, že vede k patrným změnám v chemizmu půd ve velice krátké době. Mezi dřevinnou složkou lesního porostu (ekosystému) a půdou se vytváří rovnováha ve vstupu živin z opadu i zvětráváním a jejich odběrem dřevinami. Tato rovnováha může být narušena například odstraněním stromové složky holosečí s následnou nadměrnou mineralizací organické půdní složky a ztrátami živin, výsadbou dřeviny s vyššími nároky (odběr převládá nad uvolňováním s následnou acidifikací a vyčerpáním půdy) i s nižšími požadavky na stav půd (vyšší uvolňování a ztráty živin ve srovnání s odběrem). Stejně tak je na různý stav půdních živin vázána určitá bylinná a travinná (přízemní) vegetace, což odráží i lesnická typologie.

Geochemické cykly představují výměnu prvků mezi jednotlivými ekosystémy ve větším měřítku, alespoň na krajinné úrovni. Jedná se například o transportní pochody na svazích (eroze, stok), z kontinentů do oceánů, nebo sedimentační procesy ve vodních ekosystémech; kde zdroje materiálu se nacházejí v okolních ekosystémech terestrických. I když je používán termín “koloběh, cyklus”, jedná se spíše o proces transportu z jednoho ekosystému do druhého, neboť “doba návratu” živiny do původního ekosystému je příliš dlouhá, také v geologickém měřítku, pokud se ovšem daný atom prvku do “původního ekosystému” vůbec kdy vrátí. Geochemické cykly se dělí na plynné a sedimentační.

1. plynné geochemické cykly

Tyto koloběhy mají většinou povahu cyklů geochemických, ovšem s návazností na cykly biogeochemické. V rámci těchto pochodů probíhají většinou toky (cykly) uhlíku, kyslíku, vodíku, dusíku a síry. Vstup a výstup se děje ve většině případů v plynné formě. Jednoznačně to platí o uhlíku, kyslíku a dusíku. Třebaže pevné, horninové prostředí obsahuje tyto prvky rovněž, alespoň kyslík a vodík, jedná se o formu rostlinám nepřístupnou. Síra v přirozených podmínkách vstupuje do ekosystému většinou zvětráváním hornin, v současné době je významný i silný antropogenní plynný (oxidy síry) a kapalný spad. Z hlediska výstupů je významná denitrifikace (dusík) a asimilace i dýchání rostlin (kyslík) či živočichů (kyslík a uhlík – CO₂). Plynné koloběhy nabývají na významu právě v posledních desetiletích v souvislosti s antropogenními vstupy a znečištěním atmosféry (SO₂, CO₂, NO_x, O₃). Zvýšily se jednak koncentrace a vstup do ekosystémů prvků sice běžných v přirozených podmínkách, ale do nepřirozené úrovně, jednak se objevily cizorodé látky narušující fyziologické pochody v ekosystémech. Jejich působení má lokální, regionální i globální rozměr.

2. sedimentární geochemické koloběhy

Většina prvků významných jako živiny se přírodních cyklů účastní ve formě kapalné či pevné, v návaznosti na hydrické či atmosférické (vítr) cykly a toky. Konkrétní forma pohybu látek závisí na charakteru prostředí (větrná eroze v aridních, vodní v humidních podmínkách). Provázanost s biogeochemickými cykly je značná. Významný proces v rámci geochemických cyklů je například zvětrávání hornin, které představuje jeden z rozhodujících vstupů v rámci biogeochemických cyklů jednotlivých terrestrických ekosystémů, včetně a v neposlední řadě ekosystémů lesních. Kvantifikace je nesmírně důležitá, přitom však extrémně obtížná vzhledem k dlouhodobému charakteru a nepřístupnosti studovaného objektu (půdní profil, geologické podloží). Uvolněné živiny přecházejí do půdního roztoku a jsou přijímány rostlinami (biogeochemické cykly), popřípadě jsou vyplavovány a transportovány mezi ekosystémy. Pro obtížnou získatelnost je k dispozici málo konkrétních údajů o intenzitě uvolňování živin zvětráváním hornin a minerálů. Údaje tohoto charakteru uvádí například Clayton (1979 in Klimo et al 1994). Studováno bylo uvolňování živin při zvětrávání štěrku velikosti 1 cm, složeného z 30 % z plagioklasu, 30 % z draselného živce, 5 % z biotitu a z 35 % z křemene. V tomtéž prameni je uvedeno shrnutí údajů v literatuře (tabulka 3.3)

Tabulka 3.3: Uvolňování elementů zvětráváním hornin (Clayton 1979 in Klimo et al. 1994).

1. Zásobou, tj. akumulací, ukládáním v jednotlivých složkách (kompartmentech) ekosystémů, konkrétně: v biomase dřevin, bylin, dalších společenstev organizmů (producentů, konzumentů atd.), dále v povrchovém humusu, v půdním prostředí.
2. Toky, transporty bioelementů, ty lze členit na vstupy (input) do ekosystémů (depozicí, zvětráváním, ze sousedních ekosystémů), výstupy (output) erozí, vyplavením, živočichy, respirace, volatilizací, výměna mezi půdou a porostem – příjem, včetně antropogenního odběru.

Z hlediska vztahu mezi rostlinou a půdním prostředím je možno celkový příjem, rostlinami (odběr) rozdělit na:

• retenci živin v biomase rostlin a živočichů, poutaných v rámci biomasy a přírůstu biomasy a
• restituci, návrat, ztráty, tj. množství bioelementů v opadu, vyluhované z biomasy, dostává se nazpět do půdního prostředí, samozřejmě s modifikacemi danými transportem mezi ekosystémy.

Jednotlivé živiny nutné pro život a růst rostlin, tj. pro primární produkci, do ekosystémů vstupují depozicí z atmosféry nebo z půdního prostředí. Jsou akumulovány v jednotlivých pletivech a částech ekosystému. Toto množství živin je v rámci přírodních ekosystémů, které nepodléhají výrazným disturbancím, relativně stálé, tak jak je relativně stálá zásoba biomasy. Příkladem může být zásoba biomasy smíšeného lesa temperátní zóny. Jednotlivé složky biomasy poutají živiny s různou intenzitou a stálostí, příkladem intenzivního a stálého poutání je kmenová biomasa, listová biomasa je naproti tomu pohyblivější složka. Rychlost změn zásoby a vazby na prostředí dává obraz dynamiky (funkce) lesního ekosystému i dynamiky jednotlivých živin.

Koncentrace bioelementů v jednotlivých částech biomasy se mění i v průběhu roku a rovněž v jednotlivých stádiích vývoje porostu – tento jev již souvisí i s biochemickými cykly a redistribucí živin v rostlinné složce. K pronikavým změnám dochází při změně druhové skladby porostu, například při výsadbě smrkových monokultur na místě původních bukových porostů. Klimo et al. 1994 – tabulka 3.6 – uvádějí změny v akumulaci organické hmoty a živin ve vrstvě nadložního humusu při změně druhové skladby.

1. akumulace organické hmoty (t.ha^-1)

Vrstva	Původní BK 8O let	SM 1. generace 80 let
L	10,0	11,5
F	12,6	15,8
H	0,5	22,3
celkem	23,1	49,6

2. akumulace živin (kg.ha^-1)

K velmi pronikavým změnám v zásobách elementů a k významným přesunům dochází při růstu a vývoji stejnověkých porostů. Akumulace závisí na druhu dřeviny, stanovištních podmínkách, tedy na intenzitě odběru elementů z půdy a dalších složek ekosystémů. Podmiňuje ji akumulace biomasy porostů a změny v množství a složení nadložního humusu. V mladším věku je potřeba živin menší, roste se zvyšováním intenzity růstu ve stádiu mlazin a v porostech středního věku, ve starších porostech dochází k vytváření určité rovnováhy mezi příjmem a restitucí živin. Následující obrázek tak uvádí změny v akumulaci dusíku, draslíku a vápníku během vývoje porostu douglasky (Cole et al. 1981).

Při ekosystémových studiích se zpravidla jednotlivé kompartmenty sledují odděleně a výsledky jsou posléze syntetizovány. V řadě případů se analyzují jen určité složky lesních ekosystémů, neboť získání údajů o některých složkách jsou extrémně pracné, obtížné a nákladné (podzemní biomasa, složení), nebo to povaha studií nevyžaduje. Základní složky pro analýzu dynamiky živin představují:

1. Vstup elementů z atmosféry

Bioelementy vstupují do ekosystémů, včetně ekosystémů lesních, formou příjmu rostlinami (O₂, CO₂) nebo formou plynné, kapalné a tuhé depozice. Plynná depozice představuje pohlcování některých plynů (včetně např. SO₂) povrchem rostlin či půdy, pevná nebo tuhá depozice pak sedimentaci pevných částeček přírodního (prach, pyl) a ve zvýšené míře antropogenního původu. Lze sem řadit i složky koloběhu vody v pevné formě, s rozpuštěnými a adsorbovanými cizorodými látkami (jinovatka, led, sníh). Kapalná depozice pak představuje spad srážek v kapalné podobě s obsahem dalších substancí.

Látky mohou být v atmosféře transportovány na obrovské vzdálenosti. Plynné polutanty z průmyslových podniků v Západní Evropě jsou hlavní příčinou změny chemizmu srážek, půdy i vody a spadu škodlivých látek ve Skandinávii i v Evropě východní. Prachové částice (eolický transport) původem ze Sahary jsou zdrojem znečištění srážek ve Střední Evropě. Prašné a plynné látky ze sopečných výbuchů mohou být roznášeny v planetárním měřítku. V kulturní krajině způsobuje rozhodující znečištění atmosféry průmysl a zemědělství (větrná eroze, vnos hnojiv, pesticidů), které podmiňují místně proměnlivou, obecně pak značnou depozici v lesních ekosystémech. Vysoké vstupy do lesních porostů je tak možno očekávat v regionech s intenzivním průmyslem a staršími technologiemi i v oblastech se sprašovými půdami a s půdami na jemnozrnných sedimentech. Všechny tyto procesy jsou modifikovány terénními podmínkami a klimatickými poměry. Specificky ovlivňuje depozici blízkost moří a vodní tříště unášené větrem. Tabulka 3.7 uvádí množství vstupu bioelementů z atmosféry do lesních ekosystémů (Cole – Rapp 1981 in Klimo et al. 1994).

Tabulka 3.7: Vstup (input) do lesního ekosystému atmosférickou depozicí

Lokalita	Kg.ha-1.ha-1
	N	P	K	Ca	Mg
Aljaška, USA	2,1	0,09	0,16	0,98	0,06
Washington, USA	1,7	2,3	2,2	2,2	0,5
Washington, USA	1,7	2,3	2,5	0,3	0,5
Oregon, USA	2,0	0,3	1,2	3,1	1,2
Jižní Karelie, Rusko	1,1	-	1,0	2,3	0,9
Kongalund, Švédsko	8,2	0,1	1,9	3,5	0,9
Solling, SRN	21,8	0,5	3,7	12,6	2,6
Yusuhara, Japonsko	31,6	1,9	11,4	37,0	4,7
Rouget, Francie	15,6	1,0	2,4	11,7	2,1

2. Podíl organizmů na vstupech živin, biotransport, biofixace

Transport bioelementů do značné míry ovlivňují i činnost a aktivity organizmů. Jedná se o případy velké migrace zvěře, lov, konzumace a hnízdění ptactva v různých segmentech ekosystémů vyššího řádu, přenos živin trusem z agroekosystémů do lesa nebo transport formou odumřelých jedinců. Příklad transportu velkého množství živin z mořských ekosystémů na souš představují velké hnízdní kolonie ptactva. Významný, v dalším textu podrobněji pojednaný jev představuje biologická fixace živin, především dusíku.

3. Odběr a retence živin porostem

Rostliny včetně lesních dřevin získávají většinu živin z půdního prostředí kořenovým systémem. Jejich transport z půdní složky lesních ekosystémů do rostlin probíhá několika základními způsoby:

• pasivně spolu s tokem vody (flow, inflow), podmíněným transpirací rostliny,
• difúzí živin v prostředí vodních roztoků, směrem ke kořenům, které aktivně, selektivně přijímají z půdního roztoku či sorbčního komplexu jednotlivé živiny, ty se pak v půdním prostředí pohybují ve směru gradientu jejich koncentrace,
• spolu s růstem kořenů je rostlinám zpřístupňován větší objem půdy,
• významná je role mykorrhíz a aktivního příjmu živin houbovými symbionty.

Vztah mezi odběrem a zásobou živin v půdních horizontech je velmi komplikovaný. Závisí na formě poutání živin v půdě, úrodnosti (minerální síle) půdy, stupni zvětrání, mikroklimatických podmínkách (vlhkost půdy) a například i na rozložení kořenů v půdním profilu. Většina živin, zejména na chudších stanovištích, je přijímána jemnými kořínky, které se rozvíjejí především ve vrstvách nadložního humusu. Obecně je absorbce živin podmíněna druhovým složením lesního ekosystému (tabulka 3.8), stanovištními podmínkami (půdními a klimatickými faktory), věkem porostu (tabulka 3.9).

Vzhledem k intenzivní recyklaci živin v ekosystému lesa je roční změna akumulace živin v biomase porostu poměrně nízká. Většina živin se opadem dostane opět na povrch půdy. To platí v plné míře pro přírodní lesy. V lesích hospodářských je značné množství živin odebíráno s těženou dřevní surovinou, odnos, ztráty pak stoupají s tzv. komplexnějším využíváním biomasy. Podrobnější a rozsáhlejší soubory dat o toku elementů v lesních ekosystémech jsou velice vzácné, neboť tyto studie jsou vysoce odborně, finančně, pracovně i časově náročné. Řada údajů byla získána v projektech MAB (Man and Biosphere) and IBP (Interanational Biological Programme). K dispozici je řada údajů o dílčích procesech v lesních ekosystémech (akumulace, produkce, obsah živin). Klimo et al. (1994) uvádějí například množství odběru živinami jednotlivými složkami lesního ekosystému v lužním lese (Lednický luh, kg.ha.^-1rok^-1 – tabulka 3.10).

Různé typy lesních ekosystémů využívají zdroje živin různě intenzivně a vykazují různé poměry mezi akumulací v jednotlivých složkách (kompartmentech) lesních ekosystémů. Obecně je poukazováno na skutečnost, že průměrná koncentrace živin v jednotlivých lesních typech (biomech) klesá v pořadí: tropické lesy, temperátní listnaté lesy, temperátní jehličnaté lesy. Jehličnaté lesy využívají živiny efektivněji. Marion (1979) uvádí, že jeden kg fosforu dostačuje v tropickém lese na produkci 1600 kg biomasy, zatímco v jehličnatém lese temperátní zóny dostačuje toto množství na produkci 6200 kg biomasy. To na jedné straně umožňuje hospodářsky efektivně využívat lesy mírného pásma pro lesní výrobu, na druhé straně ale ilustruje mimořádně efektivní cykly deficitních živin v podmínkách tropických deštných lesů.

1. Návrat živin do půdního prostředí

• opad,
• vyluhování a vyplavení z biomasy,
• konzumace jako součást potravních řetězců.

Opad odumřelých rostlinných orgánů představuje ve všech lesních ekosystémech nejvýznamnější součást cyklů živin z hlediska objemu (množství) i významu. Jedná se přitom o složku nejvíce vyrovnanou, neboť je ovlivňována především relativně stálou produkcí ekosystému. Skládá se z opadu nadzemního, tvořeného odumřelými asimilačními orgány, větvemi, semeny, plody apod. a opadu podzemního, vytvářeného odumíráním kořenů. Opad nepředstavuje pouze recyklaci živin, ale i významný, pro funkci ekosystému lesa rozhodující tok energie, poutané v odumřelé organické hmotě. Je zdrojem látek a energie pro detritofágní potravní řetězec, pro skupinu destruentů a postupně až reducentů, podmiňuje život velkého množství (počtu i biomasy) půdní fauny i flóry. Opad vytváří nejen dřeviny, ale i keřové a bylinné patro. Koncentrace živin a další vlastnosti opadu pak spoluurčují jeho další transformace, důležitý je zejména obsah dusíku (poměr C/N v opadu dřevin).

Množství opadu je výrazně akumulováno do určitých částí roku, nejvýraznější je na počátku chladného období, především u listnáčů. Jehličnany vykazují další periodu zvýšeného opadu v období rozvoje a dozrávání nových přírůstků jehličí. Opad může být vyvolán i dalšími faktory, především suchem. Živiny obsažené v opadu jsou rostlinám zpřístupněny během mineralizace organické hmoty. V tabulce 3.11 je doloženo množství živin (podle výsledků IBP) obsažené v opadu v rámci jednotlivých biomů.

Všechny nadzemní i podzemní části rostlin ztrácejí část živin vyplavením a vyluhováním – z listů, kůry i kořenů. Kromě elementů v základní podobě jsou vyluhovány a v některých případech přímo vylučovány další látky: cukry, aminokyseliny, vitamíny, fytohormony aj. Minerální živiny jsou někdy vyplavovány ve značných množstvích.

Opadavé lesy a dřeviny vykazují větší ztráty ve vegetačním období, v době olistění, u jehličnanů je doloženo vyšší vyplavování během celého roku. Nejvyšší ztráty živin z vegetace tohoto typu je doloženo v tropických podmínkách. Obecně je výše tohoto vstupu živin do půdy závislá na typu vegetace, stáří orgánů hraje rovněž významnou roli – u starších pletiv bývá větší, to platí především pro bazické živiny. U N a P bývá intenzita vyplavování vyšší naopak u mladších pletiv, kdy je jejich obsah v asimilačních orgánech větší. Výrazně roste vyplavování živin z listů a jehlic při imisním poškození asimilačních orgánů, to může vést až k výraznému deficitu bioelementů. Ztráty vyplavením se řádově pohybují v následujících mezích (kg.ha^-1.rok^-1): N – 0 až 12, P - stopy až 8, K – 1 až 320, Ca – 0,2 až 194, Mg – 0,9 až 16. Měření této složky toku živin v ekosystémech je výrazně zkreslováno smýváním látek ze suché i mokré depozice, které ulpěly na asimilačních orgánech. Přesto lze konstatovat, že vyplavování výrazně modifikuje tok bioelementů a určuje v některých případech výsledný stav výživy lesních porostů. Následující tabulky 3.12 a 3.13 dokládají srovnání obsahu (koncentrace) živin ve srážkách na volné ploše a pod porostem (podkorunové srážky) ve dvou případech (Likens et al. 1977 – tabulka 3.12, Klimo et al. 1994 – tabulka 3.13). Zejména množství vápníku a sulfátů je při tom ovlivněno depozicí na povrchu listů a jehlic a zkresluje údaj o vyplavení z jejich nitra.

Tok bioelementů v potravních řetězcích představuje menší součást celkového cyklu živin. Pro svůj relativně menší význam je jen ojediněle předmětem studia. V temperátních lesích prochází tzv. pastevně kořistnických řetězcem asi jen 2 % vytvořené biomasy, zbytek pak představuje opad a objem organické hmoty procházející řetězcem detritofágním. V našich lesích je významná především defoliace hmyzími druhy včetně druhů označovaných za škůdce lesa. Pomístně a v určitých obdobích (gradace) může tato složka koloběhu nabýt výrazně vyššího významu. Například v opadu lužního lesa (Klimo et al. 1994) bylo stanoveno množství exkrementů hmyzu na 100 kg.ha^-1.rok^-1, což činilo 1,7 % celkové hodnoty opadu. Podobně ve smrkových porostech bylo množství hmyzích exkrementů determinována mezi 100 – 200 kg.ha^-1.rok^-1, v letech s výraznou gradací ploskohřbetky smrkové pak dosáhly hodnoty až 1792 kg.ha^-1.rok^-1, prakticky bylo toto množství dosaženo během letních měsíců (červenec – srpen). Větší tlak konzumentů může mít význam i pro rozvoj dalších složek ekosystémů, např. přízemní vegetace a keřového patra.

Pro jednotlivé živiny mají odlišné způsoby transportu z biomasy do půdního prostředí různý význam. Opad tvoří hlavní typ transportu u dusíku, vápníku a hořčíku, velké množství draslíku jako mobilního prvku je naopak vyluhováno. Vysoké ztráty fosforu bývají podmíněny procesy reprodukčními, například u smrkových porostů je jeho velké množství obsaženo v pylu. Vysoká reprodukční aktivita tak může být i příčinou oslabení stromové složky lesních ekosystémů.

Mineralizace organického opadu představuje jeden z klíčových procesů funkce lesního ekosystému a biogeochemického cyklu. Je-li příliš pomalá, je z koloběhu vyřazena velká část živin na řadu let. Tím může být koloběh živin a produktivita stanoviště na značnou dobu poznamenána. Opad a jeho vlastnosti tak rozhodujícím způsobem ovlivňují vytváření humusových forem. Jako příklad je v následujících tabulkách doložen vliv porostu smrku a douglasky na stav humusových forem v porostech v podmínkách ŠLP Kostelec nad Černými lesy. Tabulka 3.14 uvádí porostní podmínky sledovaných porostů.

Následující tabulka 3.15 pak uvádí výsledky stanovení akumulace nadložního humusu v porostech s různým druhovým složením. Stanovené množství sušiny vrstev povrchového humusu bylo nižší v porostu douglasky ve srovnání se smrkem, ve smíšeném listnatém porostu však byla akumulace méně než poloviční. Jehličnaté porosty se z tohoto hlediska lišily minimálně. Rychlost rozkladu souvisela s obsahem živin a s obsahem látek bránících mineralizaci, v hrubém souhlasu s obecnými předpoklady o relativní rozložitelnosti opadu různých dřevin (např. Šály 1978).

Další tabulka 3.16 pak dokumentuje obsah celkových živin v holorganických vrstvách v jednotlivých porostech. Obsah této formy se výrazně lišil v závislosti na druhu dřeviny, u jehličnatých druhů byl nadložní humus na obsah živin chudší. Podobný trend dokresluje stanovení obsahu přístupných živin ve výluhu 1 % kyselinou citrónovou.

Tabulka 3.17 uvádí výsledky analýz obsahu přístupných živin v jednotlivých porostech. Obsah přístupného fosforu byl v holorganických vrstvách nejnižší v porostu smrku, v minerální zemině pak opět vzrostl. Dokládá to dynamiku P omezenou převážně na vrstvy nadložního humusu ve smrku a intenzivnější zapojení hlubších horizontů v porostech listnáčů. Obsah přístupných bází, K, Ca a Mg, klesal rovněž v pořadí: listnatý porost, douglaska, smrk.

Listnatý porost tak recykluje báze velice účinně, produkuje humusovou formu s rychlým rozkladem a nejvyšším obsahem živin. Opad douglasky vykazuje nižší rozložitelnost a relativně nižší obsah živin. Lze předpokládat intenzivní fixaci některých z nich v biomase porostu. Smrk akumuluje nejvyšší množství nadložního humusu, vytváří nejkyselejší humusovou formu a nejchudší nejsvrchnější vrstvu minerální půdy na sledovaném stanovišti.

Zpomalení mineralizace tedy vede často k hromadění surového humusu a k degradaci stanoviště. Naopak příliš rychlý rozklad organické hmoty bez možností obnovy opadu a bez využití produktů mineralizace odpovídajícím porostem může vést k témuž. Dochází k výrazným ztrátám živin z ekosystémů a k zasažení například vodních zdrojů. Významný je vliv nitrifikace. Uvedený jev hraje významnou roli na holinách po smýcení porostu, bývá silně podpořen vápněním imisních holin. Někdy představuje závažný ekologický problém, příkladem mohou být lokality ohrožené introskeletovou erozí.

K faktorům determinujícím rychlost opadu náleží: chemické složení opadu, stanovištní podmínky (teplota, vlhkost), provzdušněnost. Obecně je mineralizace rychlá v listnatých porostech (1 – 3 roky) a mnohem pomalejší v porostech jehličnatých (4 – 30 let). Za jedno z významných kritérií rychlosti rozkladu opadu je považován poměr C/N (Šály 1978 apod.). Významně rychlost mineralizace ovlivňuje obsah specifických látek se schopností inhibovat mikrobiální aktivity (tanin, pryskyřice aj.).

Dekompoziční aktivity spoluurčují množství uhlíku poutaného v půdě a mají tak významné místo v globálním cyklu tohoto makroelementu. Při odlesnění a změně na agroekosystém pak dochází k uvolnění značného množství C, což významným způsobem modifikuje planetární bilanci CO₂ a tepla.

Půdní chemizmus působí na dekompozici organické hmoty nepřímo, zprostředkovaně přes chemizmus rostlinného materiálu, i přímo, jako prostředí pro rozkladné aktivity a půdní biotu. Mimořádně příznivý vliv na rychlost rozkladu má například vysoký obsah vápníku, který upravuje chemické prostředí i působí kladně na fyzikální vlastnosti (strukturu) půdy. Význam má rovněž teplota a vlhkostní poměry. I v prostředí bohatém na vápník může dojít k velké akumulaci organické hmoty v důsledku zpomalení dekompozice v chladnu (tanglový humus vysokých poloh) či v anaerobních podmínkách (slatinná rašelina). Také struktura ukládání opadu má velký význam, v mnoha případech se smíšený opad listnato-jehličnatý rozkládal lépe, než čistě listnatý. Vrstvy listů vytvořily kompaktní hmotu se špatným přístupem vzduchu, což zpomalilo významně jejich dekompozici. Příznivý dopad má i příměs opadu bylin a trav.

Mineralizace v aerobních podmínkách s pH nad hodnotou 5,5. Půdy s dobrou aerací a dostatečnou vlhkostí, s neutrální až mírně alkalickou reakcí jsou biologicky většinou vysoce aktivní a vykazují příznivé humusové formy s rychlou dekompozicí organické hmoty. Obsahují početné a aktivní populace zooedafonu (makro-, mezo- i mikro-) a mikroorganizmů. Jejich převládající formou jsou baktérie, popřípadě aktinomycety.Dekompozice probíhá rychle až na minerální součástky (oxid uhličitý, nitráty, amoniak, voda, kationty, anionty), které jsou:

• opět přijaty rostlinami nebo
• fixovány mikroorganizmy nebo
• vyplaveny nebo
• poutány sorpčním komplexem půd.

Mineralizace a aerobních podmínkách s pH pod hodnotou 5,5. Rozklad organické hmoty je poněkud pomalejší. Populace mikroorganizmů jsou méně početné a aktivní, převládají aktinomycety a houby (plísně). Polyfenoly produkované rozkladem celulózy a ligninu nejsou rychle transformovány do humusových kyselin (což bylo pravidlem v předešlém případě). Převládají fulvokyseliny. Tento proces podmiňuje hromadění povrchového humusu a podzolizaci v jehličnatých lesích chladnějších poloh.

Mineralizace v anaerobních podmínkách. Populace mikroorganizmů jsou nízké a s nízkou aktivitou. Jsou přizpůsobené neprovzdušněnému prostředí. Vyvíjí se řada plynů (metan, amoniak) a zbylé produkty rozkladu se hromadí. Velká část organických zbytků je tvořena ligninem a lignifikovanými zbytky. Dochází k rašelinění.

1. Humifikace

Jen část organické hmoty v půdě podléhá úplné mineralizaci, tj. rozkladu na minerální součásti. Určitý podíl je transformován na specifické látky, vlastní toliko půdě. Produkty rozkladu jsou přeměněny a resyntetizovány na humusové látky. Ty jsou složitých, komplexních struktur, koloidní povahy a s nízkou rozpustností ve vodě. Vyznačují se schopností absorpce iontů a výměnných reakcí s půdním roztokem, podobně jako jílnaté koloidy. S nimi ostatně tvoří komplexy. Oba procesy, mineralizace a humifikace, se prolínají a lze je těžko oddělit. Základem humusových látek jsou především aromatické uhlovodíky, polyfenolové povahy, s obsahem dusíku (aminokyselin), polymerizované. V biologicky aktivním prostředí probíhá tento proces rychle a je provázen tvorbou šedých huminových kyselin, typických pro mulovou formu humusu (humusovou formu mul). Uplatňuje se pozitivně neutrální půdní reakce a obsah vápníku v půdě.

V dobře propustných kyselých půdách jsou polyfenoly vytvořené rozkladem ligninu polymerizovány jen omezeně na fulvokuseliny, méně na hnědé huminové kyseliny. Polyfenolické sloučeniny vykazují tendenci se v půdách hromadit a přispívat k procesu podzolizace. Obdobný, ještě intenzivnější trend bude vykazovat transformace v anaerobních podmínkách. Aerace je totiž základní podmínkou pro polymerizaci. Procesy transformace a mineralizace humusu podmiňují v podstatné míře toky a akumulaci látek včetně živin v půdním prostředí. Například množství živin uvolněné ročně z nadložního humusu smrkového porostu (akumulace 50 t/ha) dosáhlo množství 15 kg N, 0,8 kg P, 25 kg/K, 80 kg Ca a 30 kg Mg. Naproti tomu v listnatém porostu na stanovišti s humusovou formou mul (akumulace 6,2 t/ha) dosáhla tato množství úrovně 21 kg N, 8,1 kg P, 72 kg K, 125 kg Ca a 46 kg Mg.

Rostliny nejsou závislé pouze na odběru živin z půdního prostředí. Určité množství živin mohou přijímat i listy (asimilačními orgány), čehož se využívá například při hnojení na list. Ale i jednou již přijaté živiny mohou být využity opakovaně. Existuje možnost vnitřní redistribuce – biochemický koloběh, cyklus. Umožňuje zadržení živin v rostlinách a snižuje jejich ztráty opadem, šetří se tak nezanedbatelná energie spojená s aktivním příjmem a transportem živin z prostoru kořenů. Tato schopnost má pro rostliny včetně lesních dřevin velký význam. Umožňuje efektivní využívání chudé nabídky živin na extrémních stanovištích, v případě hnojení zvyšuje jeho efekt a snižuje energetické nároky rostliny.