Předpokladem toku energie a koloběhu látek (biologických cyklů) je schopnost živých soustav vytvářet organické látky z látek anorganických. V tom spočívá základní význam nejdůležitější funkční složky ekosystémů, primárních producentů. Tyto organizmy využívají zdroje energie z vnějšího prostředí, aby vytvářely systémy s nižší entropií na pozadí neustálé degradace energie fyzikálních polí - energie chemické a energie slunečního záření. V tomto procesu tedy vzniká organická hmota jako specifická hmota vytvářející živé soustavy. Tato hmota je v ekosystémech hromaděna, probíhá její akumulace, a to až do určité míry dané vnějšími podmínkami, kdy se utváří rovnováha mezi akumulací a degradací organické hmoty. Množství akumulované hmoty živých organizmů se označuje jako biomasa (ekosystému, primárních producentů, jednotlivých funkčních či prostorových složek ekosystémů). V ekosystémech se objevují organické látky navíc ve formě odumřelých organizmů a jejich částí, tj. je zde určité množství nekromasy. Ta zpětně podléhá degradaci na anorganické látky - oxid uhličitý, vodu, minerální látky. V procesu degradace se mohou zejména činností mikroorganizmů vytvářet specifické organické látky, tj. půdní humus a půdní organická hmota. Biomasa rostlin je označována jako fytomasa (anal. fytonekromasa), biomasa dřevin jako dendromasa. Je vylišována biomasa jednotlivých funkčních složek ekosystémů (rostlin, konzumentů apod.), pater (dřevin, keřového patra, bylinného patra atd.) či částí rostlinných těl (kmenů, větví, listí, kořenů apod). Biomasu vztahujeme nejčastěji k jednotce plochy (množství sušiny - 105, 80, 60 ^oC), v lesních ekosystémech nejčastěji v kg/ha nebo v t/ha.

Energie vnějšího prostředí, využívaná primárními producenty, je dvojího druhu. Jednu velkou a přitom různorodou skupinu tvoří organizmy, schopné pro biosyntézu a pro zajištění svých životních pochodů (procesů) využívat energii chemických vazeb, uvolňovanou při oxidaci jednoduchých anorganických látek (sloučenin dusíku - amonizační, nitrifikační baktérie, síry - sirné baktérie, baktérie schopné využívat sloučeniny železa aj.). Tento způsob získávání energie je relativně málo efektivní a tyto organizmy proto nedosahují velkých rozměrů, jak naznačují uvedené příklady, vesměs se jedná o mikroorganizmy, označované jako chemosyntetizující či chemautotrofní. V dávných geologických dobách se sice jednalo o dominantní životní strategie, po objevení se fotosytetizujících (fotautotrofních) organizmů jejich význam rychle poklesl.

Dominantním způsobem získávání energie je dnes využívání energie slunečního záření. Zelené rostliny jsou nejdůležitější primární producenti, na jejichž životní aktivitě závisí všechny ostatní druhy a skupiny organizmů. V procesu fotosyntézy je využívána energie fotonů k syntéze jednoduchých organických vysokoenergetických molekul z vody a oxidu uhličitého. Energie obsažená v těchto vazbách je nadále využívána k syntéze složitějších látek, růstu organizmů a k zajištění všech jejich životních reakcí, a to i v dalších funkčních skupinách organizmů v rámci potravních řetězců a sítí (konzumenti všech řádů, destruenti, reducenti aj.).

Podstatou primární produkce je tedy fotosyntéza a základním projevem je fixace (poutání, asimilace, příjem) oxidu uhličitého. Intenzita příjmu této látky a vytváření organické hmoty je i měřítkem intenzity a výsledku primární produkce. Jako primární produkci tedy můžeme označit množství organické hmoty vytvořené za časovou jednotku. Vztahovat ji můžeme k různým veličinám: k ploše zaujímané ekosystémem, k jednotlivým prostorových složkám ekosystémů (patra, vrstvy), k jedné rostlině, k jednotce plochy asimilačního aparátu i k jednotce hmotnosti asimilačního aparátu. V zásadě rozlišujeme hrubou primární produkci (PP_G - gross) a čistou primární produkci (PP_N - net). Stejně jako biomasu můžeme i produkci vyjadřovat nejen v hmotnosti sušiny (organické hmoty), ale i jako poutaný uhlík, oxid uhličitý, vydaný kyslík nebo vázanou energii (např. spalné teplo). V přepočtu na 1 g produkce (zásoby) sušiny tak můžeme ekvivalentně hovořit o 0,45 g poutaného uhlíku (C), 1,5 g poutaného oxidu uhličitého (CO₂), 1,07 g uvolněného kyslíku (O) či 17,6 kJ vázané energie.

Hrubá primární produkce je dána asimilací oxidu uhličitého a vytvořením organické hmoty z něj za časovou jednotku. Představuje fotosyntetický výkon rostliny, je označována i jako celková asimilace či celková fotosyntéza (Klimo et al.1994). Ve všech živých soustavách, tedy i v tělech primárních producentů, však zároveň probíhá proces získávání energie, daný degradací organické hmoty, využívané pro všechny životní děje. Jako základní reakce pro tento proces slouží respirace, dýchání. Při ní je spotřebováván kyslík a uvolňován oxid uhličitý a voda.

Intenzita respirace závisí na rychlosti růstu, který spotřebovává značné množství energie a dále na vnějších podmínkách. Zvyšuje se s teplotou a závisí na množství biomasy v ekosystémech. Například v bylinných společenstvech představují ztráty PP_G až 30 - 40 %, v lesních ekosystémech, které obsahují velká množství nezelených, ale fyziologicky aktivních pletiv, až 40 - 60 %, v tropických lesích dokonce 75 % (zejména v důsledku trvale vysokých teplot).

Primární produkce, snížená o ztráty respirací, představuje primární produkci čistou, představuje přírůstek organické hmoty v ekosystému. Převažují-li ztráty respirací momentální PP_G, dochází dokonce k poklesu zásoby organické hmoty. Platí vztah:

PP_N = PP_G - R

PP_N = A + L - R = D B + L - R,

kde A - akumulace (kladná či záporná), L - opad, odumřelá organická hmota, D B - změna zásoby biomasy, R - respirace. Při přesnějších kalkulacích je nutno zahrnou i položku K - konzumaci herbivory, tedy:

PP_N = A + L + K - R = D B + L + K - R.

Množství biomasy a čisté produkce závisí na celé řadě biotických a abiotických fyktorů. V přírodních ekosystémech, v klimaxovém stádiu, je akumulace biomasy pro dané ekologické podmínky maximální a kolísá kolem momentální rovnovážné polohy. Čistá produkce ekosystému je prakticky nulová, čistá produkce dřevinné složky se rovná množství zkonzumovanému herbivory a opadu. Přírůst biomasy je bez působení katastrofických vlivů rovněž minimální (kladný či záporný). V lesních (i jiných) společenstvech ovlivněných rušivými vlivy, včetně vlivů antropických, je z ekosystémů část biomasy odebírána a čistá produkce pak nahrazuje tyto ztráty.

V přírodních i hospodářsky využívaných lesních ekosystémech závisí biomasa a produkce především na celé řadě faktorů biotického rázu: druhu dřeviny, věku porostů, struktuře porostů, množství a druhu herbivorů. Jednotlivé dřeviny se vyznačují různým potenciálem produkce, což je patrné zejména u některých dřevin introdukovaných. Množství biomasy v lesních porostech obecně stoupá se stářím a zápojem porostu, čistá produkce však u stejnověkých porostů poměrně brzy kulminuje a ve vyšším věku (40 a více let) klesá. V biomase dřevinné složky roste podíl respirujících pletiv bez fotosyntetické aktivity, což zvyšuje ztráty, až se téměř veškerá organická hmota rozdělí na respiraci, opad a konzumovaný podíl. Vztah mezi biomasou, primární produkcí a respirací dokumentuje následující tabulka.

V intenzivně přirůstajícím borovém porostu tak ztráty respirací představují zhruba 53,1 %, zatímco ve vyspělé porostu douglasky až 93,2 %. Další významnou skupinou faktorů jsou abiotické faktory primární produkce.

Produkce ekosystémů je determinována rozhodujícím způsobem vnějšími ekologickými abiotickými faktory. Tyto faktory se proto označují jako faktory produkční. Jsou většinou studovány nezávisle na sobě, i když vždy působí ve svém komplexu a mohou své působení synergicky zvyšovat, nebo naopak kompenzovat. Působí na vitalitu i prosperitu jednotlivých organizmů v komplexu. V daných podmínkách je vždy určitý produkční faktor více významný než faktory ostatní, je faktorem limitním, determinujícím největší měrou produkci ekosystému (např. teplota, světlo, vlhkost, substrát, z antropogenních faktorů pak například znečištění ovzduší). Označuje se také jako faktorem v minimu, pokud je jeho úroveň příliš nízká pro odpovídající produkci ekosystému. Pro oblast výživy formuloval tento vliv faktorů produkce již v r. 1840 J. Liebich. Snížená úroveň produkce však může být způsobena i příliš vysokou úrovní uplatnění příslušného faktoru. Rostliny jako primární producenti se obecně vyznačují tím, že pro jednotlivé faktory lze definovat oblast minima i maxima, kdy ještě mohou přežít. Oblast mezi nimi je označována jako oblast tolerance, v níž mohou dané rostliny (či organizmy obecně) vegetovat. Pro jednotlivé faktory lze vylišit rozmezí optima, kdy se z hlediska daného faktoru organizmus nachází v nejlepších možných podmínkách.

V ekologických studiích jsou však jednotlivé faktory studovány většinou samostatně a jejich spolupůsobení se zanedbává (Klimo et al. 1994). Produkci ekosystému pak lze jako funkci vlivu individuálních faktorů (x₁ až x_n) schematicky vyjádřit:

PP = f (x₁ , x₂,......, x_n)

Z hlediska ekologické analýzy je pro podmínky konkrétního ekosystému důležité popsat nejen stav, působení a význam jednotlivých faktorů či jejich kombinací, ale především determinovat faktory limitní, určující největší měrou stav a dynamiku daného ekosystému. Pro využití produkce lesního ekosystému nebo naopak pro jeho ochranu to platí v maximálním rozsahu. Největší pozornost při managementu ekosystémů (hospodářském či ochranném) je pak nutné věnovat těmto faktorům. Klasický příklad chybné analýzy stavu a příštího vývoje lesních ekosystémů (pokud byla vůbec prováděna, což je skutečnost dosti pravděpodobná) je řada odhadů dynamiky smrkových porostů NP Šumava, vedoucí ke “sledovanému rozpadu” těchto lesních komplexů.

Kyslík (ve formě O₂) je v atmosféře Země zastoupen v množství kolem 21 objemových %, což je z hlediska potřeb rostlin nad hranicí optima, nadbytečné. Optimální parciální tlak kyslíku se pohybuje v rozmezí 1/20 - 1/35 atm, skutečná hodnota je 1/5 atm. Rostliny však může omezovat příliš nízká hladina obsahu kyslíku v půdním vzduchu, zejména v souvislosti s vysokým obsahem vody a nízkou vzdušnou kapacitou půd (méně než 5 % objemových).

Obsah oxidu uhličitého v atmosféře je silně suboptimální, rostliny mohou využívat až řádově vyšší koncentrace této sloučeniny než je současná hodnota 0,034 (0,036) % objemu. Právě nízká rychlost difúze oxidu uhličitého do asimilujících pletiv je jedním z nejsilnějších limitních faktorů objemu a rychlosti fotosyntézy. V současné době je velmi diskutován význam zvyšování obsahu tohoto plynu díky odlesňování a spalování fosilních paliv pro růst rostlin a produkci ekosystémů, a to včetně ekosystémů lesních. Naopak obsah CO₂ v půdním vzduchu nad 5 % působí negativně na růst kořenů rostlin.

Světelná energie slunečního záření je zásadním zdrojem energie vstupující do ekosystémů a zdrojem téměř veškeré energie pro životní pochody jedinců, populací, společenstev i celých ekosystémů. Minimální intenzita ozáření nutná pro zajištění životních pochodů je definována kompenzačním bodem fotosyntézy. Kompenzační bod představuje takovou hustotu FAR záření, při níž je množství asimilovaného oxidu uhličitého stejné, jako je jeho množství uvolněné respirací. Čistý příjem fotosyntetizující jednotky (primární produkce) je tak nulový. Z hlediska přežití autotrofního organizmu se musí úroveň ozářenosti pohybovat v průměru nad tímto kompenzačním bodem a celková denní produkce musí kompenzovat denní i noční ztráty dýcháním. Minimální hodnota záření, při níž mohou různé rostliny ještě vegetovat, se různí. U sciofytů bývá zhruba 2,5 W.m² (asi 250 lx), heliofyty vyžadují 9 - 20 W.m² (asi 880 - 2000 lx). Hodnota kompenzačního bodu se mění nejen podle druhu rostliny (dřeviny), ale i podle jejího vývinu, stupně zralosti konkrétního asimilačního orgánu a podle působení ostatních faktorů prostředí.

Stupeň využití slunečního záření vegetací a tedy i lesními porosty je malý. Celkové množství zářivé energie dopadající na jednotku plochy ve vzdálenosti Země - Slunce reprezentuje sluneční konstanta (1,354 - 1,39 kJ.s^-1.m^-2). Z tohoto množství se více než polovina odrazí zpět do kosmického prostoru nebo je rozptýlena v atmosféře. Na povrch vegetace dopadá průměrně 0,65 kJ.s^-1.m^-2, tj zhruba 47 % původního množství. Z nitra Země k tomu přispívá nepatrným příkonem žhavé zemské nitro, ve srovnání se zářením to představuje 6000 x menší množství (průměrně 0,04 kJ.s^-1.m^-2). Pro fotosyntézu je využitelná opět jen část dopadajícího záření, FAR, ta činí v průměru 45 - 49, podle jiných pramenů 21 - 46 % globální radiace. Při maximální absorpci rostlinami by fotochemické a biochemické procesy dovolily využít až 27 % FAR, tedy necelých 13 % globálního záření. Tato hodnota je však ve skutečnosti ještě nižší.

Srovnání využití radiace jednotlivými společenstvy (ekosystémy), popřípadě jednotlivými složkami ekosystémů, umožňuje výpočet koeficientu využití energie slunečního záření. Koeficient využití energie je stanovován jako podíl (procentuální) energie poutané v sušině čisté primární produkce ze sumy absorbovaného záření. Nejvyšší hodnoty byly prokázány u porostů řas (až 22 %), vysoká úroveň byla pozorována i u mokřadních společenstev, např. u rákosin (4 - 7 %). U zemědělských plodin je stupeň využití záření nižší (0,9 - 2,5 %), průměrně kolem 0,6 %. U lesních ekosystémů je hodnota tohoto koeficientu zhruba 1 %. Nejvyšší úroveň využití záření byla dokumentována u tropického deštného lesa (1,5 - 3 %), v temperátních opadavých lesích pak byly doloženy hodnoty nižší (1 %), v boreálních jehličnatých lesích 0,75 %, v savanách a stepích 0,5 % a v polopouštích 0,04 %.

1. Dopadající záření je neúplně absorbováno díky reflexi a transmisi fotonů listy,

3. Využití energie záření je sníženo nedostatečnou rychlostí přísunu oxidu uhličitého pro jeho asimilaci. Tato skutečnost je podmíněna nízkou koncentrací CO₂ v atmosféře a někdy i nedostatečnou rychlostí výměny vzduchu v porostu, korunové vrstvě, nebo pouze v blízkosti asimilujících orgánů,

4. Snižování čisté produkce vysokou úrovní respirace, v průměru kolem 40 %. Podíl respirace roste při vyšších teplotách a při vysokém podílu živých, ale neasimilujících (fotosystenticky neaktivních) pletiv,

Využití energie slunečního záření je určováno i strukturou ekosystémů a prostorovým uspořádáním asimilačních orgánů. Poloha a orientace asimilačních orgánů, prostorové uspořádání asimilačního (listového) aparátu a jeho hustota hraje rovněž rozhodující roli v zachycování a využívání radiační energie.

Asimilační orgány zachycují záření, jehož intenzita klesá ve vertikálním směru (viz Lambert - Beerův extinkční zákon). V opadavých lesích mírného pásma je tak ve vegetační sezóně intenzita záření snížena na 10 - 20 % záření volné plochy, mimo období vegetace roste průnik až na 50 - 70 %. V hustých jehličnatých lesích a v lesích tropických klesá relativní ozářenost pod porostem až na hodnotu několika procent, dokonce na méně než 1 %, představující limitní hodnotu pro vegetaci cévnatých rostlin.

Stupeň potenciálního využití záření porostem dřevin je možné vyjádřit několika způsoby. V lesnictví se používají pojmy udávající hustotu porostu, jako je zakmenění a zápoj. Zakmenění udává podíl reálně pozorované taxační veličiny (výčetní kruhová plocha, objem dříví) a hodnoty možné, vyjádřené na základě růstového modelu pro dané stanovištní podmínky (tabulky). Zápoj pak udává stupeň a způsob kontaktu korun v korunovém prostoru lesního porostu. Jako kvantitaivní měřítko může sloužit např. stupeň clonění, vyjadřující podíl korunových projekcí dřevinné složky a plochy porostu. Tento stupeň clonění může být stanovován i pro jednotlivá dřevinná patra, popř. i pro nedřevinnou vegetaci.

V ekologických studiích se jako objektivnější hledisko používá listová pokryvnost. Vyjadřuje plochu asimilačních orgánů nad určitou plochou porostu. Je označována LAI (leaf area index - index listové plochy, listová pokryvnost):

Také tuto veličinu je možné stanovit pro jednotlivé vrstvy, patra a etáže ekosystémů. Například Penka et al. (1985) uvádějí v ekosystému lužního lesa u Lednice hodnotu LAI 4,58 pro stromové patro, 2,55 pro patro keřové a ještě 3,04 pro patro bylinné. Jiný příklad ze středoevropských bukových lesů uvádí hodnotu pokryvnosti 6,6, pro tropický deštný les byla stanovena hodnota 11,4, pro stepní společenstva jsou uváděny hodnoty 3,5 - 4, pro luční porosty 3 - 6. Ve smrkové mlazině uvádí Chroust (1997) hodnotu LAI až 14.

Klimo et al. (1994) uvádějí příklad energetické bilance v ekosystémech opadavého listnatého lesa s bukem javorem a břízou v projektu Hubbard Brook v New Hampshire, USA. Z roční sumy dopadajícího záření (2.10⁹ J.m^-2) bylo 15 % odraženo, 41 % vyzářeno jako dlouhovlnné záření, 42 % spotřebováno jako latentní teplo pro evapotranspiraci. Pouze 2,2 % pohlceného záření bylo vázáno v hrubé primární produkci, z toho bylo 1,2 % ztraceno v rámci respirace. Čistá primární produkce tedy představovala 1 %, z toho bylo 0,25 % poutáno jako přírůstek biomasy, zbytek představovala konzumace. Nepatrný podíl (0,0005 %) byl exportován vodním tokem.

Sezónní změny světelného režimu vedou i k výrazné dynamice lesních ekosystémů. Souvisejí se změnou vzdálenosti od Slunce a sklonem zemské osy, tj. s roční dobou a se zeměpisnou šířkou. Zvláště patrné jsou sezónní změny v přízemní vrstvě opadavého listnatého lesa, s výrazným jarním aspektem podmíněným téměř plným osluněním půdy při absenci listového aparátu v předjarním a jarním období. Většina bylin jarního aspektu pak dokončuje svůj vývoj před plným zapojením korunové vrstvy stromového patra.

Na rozdíl od živin, bioelementů, které jsou ekosystémy, respektive jejich rostlinnou složkou, účinně recyklovány, tok energie je jednosměrný. Energii nelze opakovaně využít a postupně degraduje na neuspořádaný pohyb částic, tj. na energii tepelnou. Její chování se řídí termodynamickými zákony. Funkce ekosystémů je založena na přeměnách energie, na jejím toku mezi jednotlivými složkami. Při jakékoli přeměně se na tepelnou energii přeměňuje její určitá část. Příkon energie ze Slunce je proto nezbytný.

Ekosystémy mají stejně jako jejich části, např. jednotlivé organizmy, nebo naopak celá biosféra, schopnost zachovávat, nebo dokonce zvyšovat svou uspořádanost, čili snižovat entropii. Ta je jinak definována jako míra neuspořádanosti, narůstající v uzavřeném systému. Ekosystémy jako systémy vždy otevřené (alespoň ekosystémy přírodní) využívají při jejím snižování energii zvnějšku. Růstu entropie se ekosystémy brání využíváním energie záření a její transformací do složitých struktur právě v procesu produkce. Respirací a vytvářením a rozptylováním tepla se pak zvyšuje entropie okolí.

Tepelné podmínky, vyjádřené zejména pomocí veličiny teplota, představují jeden z hlavních limitů pro rozšíření, růst a vývoj rostlinstva a podmiňují rozhodujícím způsobem i produkci rostlin. Jsou jedním ze základních fyzikálních faktorů pro průběh všech životních funkcí jednotlivých organizmů a tím i celých ekosystémů, které je zahrnují. Přes značnou adaptaci některých specializovaných organizmů jsou vhodné teplotní podmínky pro většinu rostlin poměrně úzké, zhruba mezi 0 - 40 ^oC (Zlatník et al. 1973). Stejně jako pro ostatní ekologické faktory stanoviště lze pro dané podmínky (momentální stav ostatních faktorů) a pro daný organizmus či dokonce jeho fotosyntetizující orgán najít a stanovit minimální, optimální a maximální hodnoty teploty pro produkci. Ty jsou specifické pro druh, stáří a momentální fyziologický stav a tzv. kardinální body teploty se budou pro různé jedince a pro tytéž jedince v různém čase lišit. Lišit se budou i pro jednotlivé fyziologické reakce.

Pro ty platí v rozmezí mezi minimem a optimem van^,t Hoffův zákon o vlivu teploty na vliv chemických reakcí s teplotním koeficientem 2 - 3, tj. tvrdí, že rychlost reakce se při zvýšení teploty prostředí o 10 ^oC zdvoj- až ztrojnásobí. Optimální teploty pro fotosyntézu různých dřevin v závislosti na nadmořské výšce uvádí následující obrázek.

Pro teplotní charakteristiku lokality je kromě průměrných teplot (denních, měsíčních, za vegetační období, ročních) důležitá celá řada dalších teplotních charakteristik. Z nich hraje významnou roli rozsah, amplituda teplot a výskyt i velikost maximálních a minimálních hodnot a délka trvání jejich působení.

Hodnota těchto parametrů není pro všechny rostlinné druhy, jejich ekotypy a jedince (věková stádia) stejná, přesto byly učiněny pokusy stanovit některé hodnoty. Např. podle Genslera (in Klimo et al. 1994) je mimimální teplota (průměrná denní), kdy dřeviny začínají na jaře rašit a vytvářet stavební látky, 7,5 ^oC, na podzim pak 5 ^oC. Na základě podrobných fenologických pozorování je za kritickou minimální teplotu považována hodnota průměrné denní teploty 8 ^oC a vegetační doba je pak vymezena počtem dní, kdy byla tato teplota překročena (standardně se pro vegetační období uvažuje hodnota průměrné denní teploty nad 10 ^oC). Hodnota 8 ^oC byla prokázána jako určující zejména pro smrk a buk, pro dub pak spíše hodnota standardní.

Další důležitou teplotní charakteristikou stanoviště jsou sumy teplot, přesahujících určitou hodnotu. Jejich význam je dokumentován zejména v zemědělství. Z ekologického hlediska byla prokázána souvislost s rozšířením zonálních společenstev. Např. teplotní suma ( > 8 ^oC) rovnající se hodnotě 1420 ^oC je determinující pro rozšíření přirozených horských smrčin v německých horách. Rychlý výpočet teplotní sumy (TS) aktivních teplot na daném stanovišti umožňuje vztah (Ambros 1976):

TS = [ (tč - 8).0,66 + 8] .N

kde - tč - průměrná měsíční teplota nejteplejšího měsíce,

- N - počet dní s průměrnou denní teplotou 8 ^oC a více.

Rovněž absolutní změny teplot hrají v životě rostlin významnou roli. Vliv oceanity nebo kontinentality klimatu určuje řadu procesů v růstu a vývoji jednotlivých druhů i celých společenstev. Kontinentalita klimatu se projevuje růstem amplitudy, tj. maxim a minim jednotlivých faktorů, v první řadě teploty, a to v denní i roční periodě. Je tak určován rytmus změn teploty. Rostliny vyžadující kontinentální typ klimatu pak potřebují pro zdárný vývoj denní amplitudu 10 - 15 ^oC, zatímco druhy oceánické oblasti prospívají lépe, jsou-li tyto diurnální změny pod 10 ^oC. Je tak potvrzován geneticky fixovaný typ závislosti vegetace, včetně vegetace stromové, na typu podnebí původní oblasti. S kontinentálním klimatem je přitom spojena i jednoznačnější závislost počasí na roční době a menší pravděpodobnost náhlých zvratů počasí - např. u nás časté střídání teplého a mrazivého počasí v prvních měsících roku, ohrožujících např. ovocné dřeviny či narašené kultury. Odtud pramení i poměrně malá úspěšnost a časté poškozování dřevin původem např. ze Sibiře, které by v době vegetačního klidu snesly i mnohem nižší teploty než jako se vyskytují u nás.

Voda je pro rostliny nezbytná, je to faktor životně důležitý pro jejich existenci, růst, vývoj a rozhodujícím způsobem určuje i primární produkci lesních ekosystémů. Podmiňuje průběh a úroveň jakýchkoli fyziologických procesů, spojených s minerální výživou, fotosystézou a růstem.

Lesní dřeviny i ostatní vyšší rostliny přijímají vodu kořenovými systémy a vodivými pletivy ji transportují do asimilačních orgánů, v protisměru jsou pak dopravovány produkty asimilace a biosyntézy. Voda je vydávána především prostřednictvím transpirace (viz příslušná kapitola). Vodní bilance rostliny je určována diferencí mezi příjmem a výdejem, její dynamika a výsledek, tj, zásobenost rostlinných pletiv vodou, je pak často pokládána za ukazatel kondice rostliny. Vodní bilanci (změnu obsahu vody - dW) lze učit podle vztahu mezi absorpcí (A) a transpirací (T):

dW = A - T

Bilance vody v rostlině je vyrovnaná, pokud je příjem a výdej v rovnováze (absorpce je rovná transpiraci a fixaci vody v rostoucí rostlině), což je řídká situace. Optimální podmínky pro příjem vody a pro její výdej transpirací nenastávají současně a rostlina musí zejména výdej regulovat podle momentálního fyziologického stavu. Ve dne je často pozorována převaha transpirace a vznik vodního deficitu, který je pak vyrovnáván v nočních hodinách. Mírný vodní deficit a s ním spojený gradient sacího tlaku je na druhé straně nezbytný pro transport vody a jí unášených látek rostlinou. Dlouhodobý vodní deficit je však značně nepříznivý pro produkci a kondici rostliny; snižuje produkci, tvorbu biomasy, růst, brzdí sorpci živin z půdy. Zpomaluje se růst rostlin neboť i vlastní dělení buněk je podmíněno jejich dobrým zásobením vodou. Ještě více na něm závisí prodlužovací fáze růstu, která je podmíněna dobrým turgorem pletiv. Při produkci spotřebuje rostlina (obecně) na 1 g sušiny 25 - 1000 g vody (transpirační koeficient).

Vyšší rostliny přijímají vodu svým kořenovým systémem, o rychlosti a intenzitě tohoto příjmu rozhoduje vodní potenciál kořenových pletiv, udávající tzv. sací sílu kořenů. Minimální hodnota vodního potenciálu při níž ještě nedochází k trvalému poškození rostliny je významný ekologický faktor. Nejvyšší vodní potenciál, tj. nejnižší sací sílu kořenů, mají hygrofyty a sciofyty, pohybuje se zhruba na úrovni -0,6 - -0,8 Mpa. Nejnižším vodním potenciálem, tedy nejvyšší hodnotou sací síly se vyznačují naopak xerofyty a heliofyty (-1,5 až -4,0 Mpa) a zejména halofyty (-6 až -8 Mpa).

pF = cotg(W + 0,53) + 2,47

W = (W1 - BV)/(PK - BV)

Vliv hydrických parametrů se kombinuje se vlivem teploty, neboť oba faktory spolu v přírodních podmínkách úzce souvisejí. Níže položené a teplejší lokality trpí častěji suchem, na druhé straně ve vyšších a chladnějších polohách je mnohem vyšší množství srážek a disponibilní vody. V situaci zvýšené potřeby vody (teplejší podmínky) je tak naopak snížena její nabídka a naopak. To má výrazný vliv i na produkci lesních dřevin. Např. u smrku byla prokázána v nižších polohách souvislost sníženého přírůstu s vyššími teplotami, ve vyšších oblastech byla tato korelace kladná. opačná situace byla u srážek. V oblastech s vysokými srážkami je produkce dřevin určována teplotou, v oblastech s vysokými teplotami je determinující vlhkost a to přes specifické rozdíly u jednotlivých druhů.

Půda ovlivňuje produkci rostlin, jejich společenstev a celých ekosystémů rovněž rozhodujícím způsobem. V širším smyslu představuje půda jakýkoli substrát. Půdní složka lesních (i jiných) ekosystémů však představuje konglomerát jednotlivých mechanických, fyzikálních a chemických faktorů, podstatnou měrou působících na výši a kvalitu produkce. Představuje především prostředí, ze kterého rostlina získává vodu a minerální živiny. V této části skript je blíže pojednáno o významu stavu půdy jako složky poskytující minerální živiny, tj. minerální bioelementy.

Živiny jsou v půdě přítomny v různých formách. Malá část, kolem 0,2 %, je rozpuštěna v půdním roztoku, z něj je tak přijímána rostlinami. Větší část živin (asi 2 %) je poutána fyzikálně chemickými výměnnými reakcemi půdními koloidy, jedná se o sorbci živin. Tato část je uvolnitelná poměrně snadno, lze ji analyzovat výměnnými reakcemi a živiny se označují jako přístupné nebo sopbčně (výměnně) poutané. Největší část tzv. celkových živin je pevně poutána v organické hmotě, anorganických obtížně rozpustných sloučeninách a v minerálech. Uvolňuje se jen pomalu a obtížně dekompozicí organické hmoty a zvětráváním. Zásobení rostlin živinami a jejich dostupnost pro rostlinnou produkci je podmíněna všemi těmito pochody, tj. v konečné podobě přechodem živin do přístupné formy a do půdního roztoku. Stejné faktory ovlivňují i rozsah ztrát živin z ekosystému prosakující vodou.

Rostliny jsou schopny využívat do jisté míry živiny ze všech zmíněných zdrojů. Jak již bylo zmíněno, mohou přijímat spolu s vodou živiny ve formě jejich roztoků. Kromě toho mohou aktivně přijímat živiny v dosahu kořenového vlášení, výměnou za ionty jiných prvků (vodíku). Rostliny tak do značné míry přijímají živiny (ionty) selektivně. Otázkou zůstává podíl aktivního uvolňování živin z půdního prostředí díky působení kořenových výlučků, exsudátů, popřípadě za součinnosti mykoríz.

a) podstatně nižší pozornost věnovaná lesních dřevinám z hlediska jejich výživy a propastně odlišné výzkumné úsilí a finanční prostředky vynaložené na tuto problematiku,

c) specifickou dynamikou lesních půd a výživy lesních dřevin. Většina porostů lesních dřevin roste na lokalitách bez kultivace půdy, se zachovanou vrstvou nadložního humusu. V těchto podmínkách si cykly živin zachovávají přírodní charakter a obrovskou heterogenitu.

Výsledkem je skutečnost, že optimální stav lesních půd je možno doložit a udržet pouze pro podmínky lesních školek, ve venkovních podmínkách pak lze spíše dokumentovat procesy degradace a extrémy, které produkci výrazně ovlivňují. Optimální stav půdních charakteristik je prakticky obtížně stanovitelný.

Z hlediska lesních porostů a jejich managementu (péče na chráněných územích a pěstování v hospodářských lesích) je výhodnější určovat nikoli podmínky výživy, tj. stav půd, ale stav výživy, představovaný obsahem živin v rostlinných pletivech, nejčastěji v asimilačních orgánech. Zde je alespoň zhruba znám obor dostatečné výživy, ale především pak limity, určující hranice deficitní výživy především makroelementy. Bylo publikováno několik přehledů umožňujících popsat stav výživy, některé z nich jsou uvedeny v následujících tabulkách (tabulka 22 a 23).

a) makroelementy

b) mikroelementy

a) makroelementy (%)

a) mikroelementy (ppm, mg/kg)

a) makroelementy (%)

a) mikroelementy (%, ppm)

Pozn: X - předběžné stanovení stupňů

Ostatní půdní charakteristiky příjem živin výrazně modifikují. Kromě půdní vody je významnou pedochemickou charakteristikou především půdní reakce, vyjadřovaná obvykle jako pH půdy. Koncentrace vodíkových iontů v půdě je rovněž výsledkem velice komplexních pochodů chemických i fyzikálních, ovlivněných substrátem, vegetací i hydrickými poměry v půdě. Přímo ovlivňuje dynamiku a přístupnost ostatních živin, nebo dokonce toxicitu prostředí pro kořenový systém dřevin. V prostředí organických horizontů bylo pozorováno poškození kořenového vlášení při poklesu pH aktivního pod hodnotu 3,0, v minerálních horizontech pak pod 4,0.

Klimo et al. (1994) uvádějí tabulku (tabulka 24), dokládající pozorované závislosti mezi jednotlivými půdními charakteristikami a produkcí. Každá z uvedených hodnot byla zjištěna v konkrétních podmínkách a výsledky nelze v žádném případě paušalizovat. Otázky stavu půd, stejně tak i stavu a významu výživy jsou stanovištně specifické.

Komplexním ukazatelem vyjadřujícím mj. i produktivitu stanoviště jsou hlavní kategorie typologického třídění (LT, SLT, HS). V závislosti na vegetačním stupni a ekologické řadě (půdní ukazatel) se výrazně produkce lesních porostů mění. Např. Klimo et al. (1994) sumarizují výsledky uváděné Ambrosem, ty jsou uvedeny v následujících obrázcích (č. 5 -7).

HŘ: 1 - zakrslá, 2 - polozakrslá, 3 - normální, 4 - dočasně zamokřené, 5 - mokré

TŘ: A - oligotrofní, B - mezotrofní, C - nitrofilní, D - bazifilní, kalcikolní

Prozatím značně nedoceněnou zůstává role nadložního humusu (humusových forem) v zajištění odpovídající výživy a tedy i produkce lesních ekosystémů. Stavu lesních půd je věnována sice v obecné rovině alespoň určitá pozornost, není ale dostatečně zdůrazněno, že stav výživy lesních porostů a produkce lesních ekosystémů je z podstatné části určován právě stavem a dynamikou horizontů nadložního humusu a pouze nejsvrchnější vrstvy minerální zeminy. Následující tabulka 25 dokládá obsah živin v horizontech nadložního humusu a nejsvrchnější vrstvě minerální zeminy v prostředí horského lesa (smrkový a bukový porost)

Z výsledků je patrné, že maximální nabídka živin je v prostoru mezi vrstvami F₂ a H, kde byla pozorována i největší koncentrace jemných kořínků dřevin i bylin, zajišťujících výživu. Vrstva H, humifikační, pak z hlediska výživy lesních porostů představuje méně aktivní vrstvu, ve které je deponována humifikovaná organická hmota. Podrobněji jsou otázky výživy a cyklů živin v návaznosti na stav půd probrány a diskutovány v odpovídající kapitole zabývající se koloběhem jednotlivých bioelementů.

Třebaže ekosystémy s dominantní složkou dřevin zaujímají zhruba 11 % zemského povrchu (což odpovídá přibližně 38 % souše a 57 mil. km²), je v nich akumulována většina biomasy vytvořená na naší planetě. Je odhadnuta na 1700 Gt (93 % vší fytobiomasy Země - Whittaker, Likens (1975) in Klimo et al. 1994)). Celková PP_N představuje podle tohoto zdroje 80 Gt, tj 71 % produkce terestrických ekosystémů a 47 % primární produkce na Zemi. Průměrná čistá PP lesních ekosystémů je čtyřikrát vyšší než světový průměr, dvakrát vyšší než je průměr zemědělských půd. Je vyšší než produkce oceánů, třebaže ty zaujímají více než 6 x větší rozlohu. Přestože různí autoři uvádějí poněkud odlišná čísla, především díky různému pojetí a přiřazení ekosystémů k lesním či nelesním, představují tyto hodnoty poměrně dobrou představu o významu lesních ekosystémů z hlediska stability a produkce světového ekosystému, geosystému. Větší narušení těchto pochodů pak může způsobit změny neočekávaného rozsahu a dynamiky. Následující tabulka 26 uvádí jeden z přehledů, umožňujících posoudit význam jednotlivých typů ekosystémů (biomů) z globálního pohledu.

Pro středoevropské podmínky (listnaté porosty s dominancí buku) uvádí příklad množství biomasy jednotlivých složek, jejich podílu z celkové biomasy, množství primární čisté produkce a jejího podílu následující tabulka 27. Stanovení těchto hodnot je velice obtížné, metodicky, časově i finančně velice náročné a podobných přehledů není k dispozici mnoho. Zejména u nás byla většina těchto údajů získána v rámci dlouhodobého výzkumného projektu v rámci Mezinárodního biologického programu (IBP), navazujícího v 60. a 70. letech na dříve probíhající program Člověk a biosféra (MAB). V ČR byl mj. sledován ekosystém lužního lesa u Lednice. Výzkum byl spojen s vyhodnocením dynamiky ekosystémů před a po vodohospodářských úpravách na Dyji.

V lesních ekosystémech se tak projevuje výrazný trend poklesu produkčních ukazatelů od rovníku k pólům. V tropických deštných lesích tak PP_N dosahuje až hodnoty 35 t.ha^-1.rok^-1. V opadavých temperátních lesích se pohybuje v rozmezí 6 - 25 t.ha^-1.rok^-1, s průměrem kolem 12 t.ha^-1.rok^-1, hodnota akumulace biomasy je průměrně kolem 300 t.ha^-1 (60 - 600 t.ha^-1). V boreálních lesích jsou hodnoty primární produkce 4 - 20 t.ha^-1.rok^-1 a zásoba biomasy 60 - 400 t.ha^-1 (průměrné hodnoty představují 8 t.ha^-1.rok^-1 a 200 t.ha^-1.

Primární produkce závisí i na podmínkách jednotlivých růstových sezón. Cenné údaje poskytuje např. projekt Solling v Německu, srovnávající dynamiku bukového a smrkového lesa v podmínkách střední Evropy. Čistá PP tak např. v bukovém porostu ve čtyřleté periodě kolísala v rozmezí 8,23 - 11,97 t.ha^-1.rok^-1. Větší výkyvy byly pozorovány u produkce dřeva (BK 3,09 - 9,00, SM 3,96 - 6,75 t.ha^-1.rok^-1) a kořenů (BK 0,26 - 0,82, SM 1,52 - 2,55 t.ha^-1.rok^-1), než u asimilačního aparátu (BK 3,45 - 4,38, SM 2,67 - 2,70 t.ha^-1.rok^-1).

Největší podíl vyprodukované biomasy v lesních ekosystémech se stává opadem. V klimaxových lesních společenstvech se množství opadu téměř vyrovnává primární produkci a akumulace biomasy je poměrně stabilní. Opad tvoří průměrně kolem 60 - 80 % čisté PP. Podíl konzumace je naopak velice nízký a činí průměrně 1 - 1,5 %. Větších hodnot dosahuje například při přemnožení fytofágního hmyzu. Export biomasy ven z ekosystému je v případě přírodních lesů minimální, vysokých hodnot, dokonce narušujících budoucí stabilitu a produktivitu lesů, dosahuje u lesů exploatovaných. Nebezpečí ohrožení dalšího vývoje roste při využívání metod využívajících komplexněji biomasu, tj. přechod např. od kmenové ke stromové metodě.