5. Les a abiotické složky prostředí

     Globální systémy atmosféry, hydrosféry a litoféry (pedosféry) prostorově a funkčně zahrnují i jednotlivé dílčí ekosystémy včetně ekosystémů lesních. Určují (vytvářejí) základní abiotické složky lesních ekosystémů  a determinují abiotické faktory prostředí. Lesní ekosystém a jednotlivé abiotické složky i faktory jsou ve vzájemné interakci, les je jimi ovlivňován a současně je výrazně modifikuje. Méně známé a na zatím mimo oblast našeho studia zůstávají vztahy ekosystémů a globálních i hierarchicky nižších gravitačních, elektrických a magnetických polí.

     Základní složky abiotického prostředí jsou atmosféra, vzdušné prostředí lesního ekosystému, s abiotickými faktory záření, teploty, vzdušné vlhkosti, vzdušného proudění (větru), dále voda ve různých podobách, tj. převážně fázi kapalné, ale i pevné a plynné (opět vzdušná vlhkost), a konečně půda. Jednotlivé složky se vzájemně ovliňují přenosem energie a výměnou látek. Tok energie a výměna látek probíhá v rámci velkého a malého cyklu oběhu látek v přírodě. Zatímco v prvním případě jde o sdílení energií a látek mezi živými orgamizmy, geosférou, půdou, hydrosférou a atmosférou v krajinném až kontinentálním měřítku, ve druhém jde o výměnu mezi půdou a rostlinou, tedy spíše v rámci daného ekosystému (Bedrna et al. 1989). Ekosystémy však z kybernetického hlediska představují systémy otevřené, to znamená, že vše neprobíhá vždy jen v rámci jediného cyklu, ale spojení v rámci několika různých cyklů probíhají nepřetržitě a současně. Abiotické faktory jsou z velké části předmětem studia dílčích disciplín, proto je pozornost soustředěna pouze na obecné zásady důležité z hlediska lesních ekosystémů a na vzájemné vztahy složek a faktorů na jedné a lesa jako ekosystému na druhé straně. Vliv lesa na jednotlivé složky prostředí, ať již biotické či abiotické faktory, je z hlediska člověka popisován a využíván jako funkce lesa. Schopnost lesa produkovat biomasu je uváděna jako produkční funkce lesa, resp. dřevoprodukční funkce, jsou-li využívány pro potřeby lidské společnosti i další komponenty biomasy, hovoří se o mimodřevní produkci. Ovlivňování abiotických i biotických faktorů je pak popisováno jako mimoprodukční funkce lesa, jinak i ekologické či environmentální funkce.

5.1 Záření

     Sluneční záření představuje energetický zdroj naprosté většiny všech procesů v atmosféře a na zemském povrchu (v biosféře). Jde o složené záření skládající se z fotonů různých vlnových délek v rámci celé škály vyzařované Sluncem, tj. v rámci celého slunečního spektra. Jeho složení a účinky na rostliny jsou demonstrovány v tabulce 1.

Tabulka 1: Záření a jeho účinky na rostliny (Ross 1975, Larcher 1988)

     Sluneční záření je výrazně ovlivňováno průchodem zemským ovzduším, atmosférou. Na jeho povrch se dostává pouze část z původní energetické hodnoty 2,02 cal.cm^-2. min^-1, lépe (v jednotkách SI) 1354 W.m^-2. Tato hodnota, sluneční, nebo solární konstanta, představuje intenzitu záření nad hranicí atmosféry, jež je průchodem ovzduším snížena pohlcováním, absorpcí a rozptylem, difúzí. Z hlediska konkrétní plošky na zemském povrchu a její energetické bilance pak můžeme hovořit o následujících bilančních složkách: globálním záření jako sumě zářivé energie dopadající na plošku, skládající se z přímého záření (insolace) a rozptýleného (difúzního) záření, odraženém záření (albedu) a tepelném vyzařování místa i atmosféry. Záření podléhá sezónním změnám v rámci rotace Země (den-noc, diurnální), oběhu Země kolem Slunce (roční, sezónní, cirkadiánní periodicita) a proměnlivé sluneční aktivity. Také poloha ne zemském povrchu (zeměpisná šířka) určuje rozhodujícím způsobem dynamiku a množství záření.

     Záření v oboru viditelného světla, 400 - 760 nm, má i zásadní vliv pro fotosyntézu, je využíváno primárními producenty a převáděno na chemickou energii organických vazeb. Je proto označováno jako fotosynteticky aktivní záření (radiace) a označováno jako PAR, FAR, PhAR. Je zásadním vstupem pro vytváření produkce lesního ekosystému, jakož i naprosté většiny dalších ekosystémů. Vyzařování tepla (infračervené záření) pak hraje důležitou roli v energetické bilanci živočichů, zejména teplokrevných.

     Ekologický význam záření a jeho jednotlivých složek je různý. Difúzní záření může být rostlinami využito v celém rozsahu, přímé a příliš intenzivní záření jim může i škodit. Záření kratších vlnových délek, než je záření ultrafialové, má velké destrukční účinky. Naštěstí je téměř zcela pohlcováno atmosférou. Totéž platí do značné míry i o ultrafialovém záření. Na zemský povrch ho proniká jen malá část, i ta však některé formy života značně ohrožuje (dešťovky, vodní plazi, plankton). Rostliny se proti nepříznivým vlivům všech forem záření brání (ochlupení, vosková vrstva). Zejména vrstva vosku je účinnou ochranou proti UV záření, ekologickému významu poškozování této ochranné vrstvy antropogenními imisemi (Bednářová 1995) při současném zvyšování průniku UV radiace v důsledku snížení ochranných účinků ozónosféry by bylo třeba věnovat větší pozornost. Infračervené záření představuje tepelné záření objektů, včetně atmosféry. Jeho suma je dána přímým vstupem do atmosféry se slunečním zářením a tepelným vyzařováním objektů, jež přijaly energii jiných vlnových délek. Většina energie záření tak degraduje na záření tepelné, část energie se mění na jiné formy (energie poutaná asimilací, výparem apod.). Je také rozdíl ve složení záření na hranicích atmosféry, v jednotlivých výškách v ní a na hranicích kontaktu s konkrétním lesním společenstvem

     Lesní ekosystém, hlavně korunová vrstva, má zásadní vliv na modifikaci procházejícího záření a na radiační bilanci lokality. Vytváří se zcela specifický radiační režim, daný interakcí asimilačního aparátu (a v menší míře i ostatními komponentami nadzemní biomasy porostů) a záření. Část zářivé energie je tak odražena zpět do ovzduší (albedo, reflexe), toto množství může představovat 10 - 14 % v jehličnatých a 13 - 17 % v listnatých porostech. Další část je pohlcena biomasou (absorpce) a část proniká listy (korunovou vrstvou - transmise). Reflexe a transmise představují záření využitelné pro další fotosynteticky aktivní orgány a organizmy.

     V rámci společenstva stromů (porostu) se vytváří specifický radiační, tj. světelný režim. Množství světla pronikajícího do nitra porostu (porostního prostředí) je značně sníženo a je změněna jeho vlnová délka. Například dubový porost 43 let starý zadržuje během letního poledne až 90 sluneční energie, především pak v korunové vrstvě. V kmenovém prostoru se světelné podmínky výrazně nemění. Množství světla pronikajícího do porostů jednotlivých dřevin uvádí následující tabulka 2.

Tabulka 2: Množství světla v porostech lesních dřevin (In: Klimo et al. 1994) v % světla na volné ploše

Tabulka 3: Vertikální ozářenost ve smrkové mlazině (Baumgartner 1956)

     abulka 3 pak uvádí příklad poklesu ozářenosti ve smrkové mlazině. Ta klesá v rámci korunového prostoru na hodnotu vylučující existenci asimilačního aparátu  rostlin, potom se až k půdnímu povrchu příliš nemění. Na ozářenost porostního prostředí má vliv především druh dřeviny a hustota porostu. Také zásahy lesního hospodáře mění výrazně radiační poměry v porostech lesních dřevin, což má vliv na celý ekosystém lesa. Jako příklad lze uvést zásah v borovém porostu (Chroust 1997). Během krátkého časového intervalu však lesní dřeviny uvolněný prostor rychle zaplní (tabulka 4). Z výsledků je rovněž patrný vyšší průnik světla do starších (borových) porostů.

Tabulka 4: Ozářenost v kmenovém prostoru borové tyčkoviny po provedeném zásahu a po dalších 5 letech (Bědovice)

.2 Teplota

          Teplota je určována do značné míry právě zářením, tj. radiačním režimem a dále tepelnými vlastnostmi prostředí, jež spolu se vstupy a výstupy energie určují tepelný režim, daný pohlcováním, akumulací, vedením a vyzařováním energie. Sezónní a periodické změny teploty lokality jsou pak označovány jako teplotní režim. Teplota je jeden ze základních parametrů fyzikálního prostředí určující životní aktivitu a projevy organizmů. Jednotlivé organizmy, druhy a celá společenstva jsou vázány na určité rozpětí teplot, v němž mohou vegetovat a reprodukovat se, lze nalézt teplotu z určitého hlediska pro jednotlivé projevy optimální a stejně tak lze určit i extrémy, teploty limitní, stejně významné jako teploty pro daný projev života průměrné. Organizmy a jednotlivé jejich projevy jsou na určité teplotní projevy vázány, adaptovány, vůči extrémním hodnotám pak mají vyvinuty význačné obranné reakce a adaptace (přizpůsobení).

     Právě teplota je vhodná pro demonstraci vlivu intenzity určitého faktoru na životní projevy organizmů, jak uvádí obrázek 2.

doplnit

Obr. 2: Schematické znázornění vlivu ekologických faktorů (např. teploty) na životní funkce

     Teplota má zásadní význam i pro intenzitu základních životních reakcí a projevů rostlin, jako je transpirace, asimilace a respirace a její dynamika má primární vliv na rozšíření vegetace na zemském povrchu. V rámci zeměkoule vznikají pásma s odlišnými teplotními poměry a různým teplotním režimem, jež jsou spolu se zonalitou vlhkostních poměrů základem zonality vegetace a ekosystémů s výraznou a vzájemně odlišnou strukturou a funkcí (zeměpisná pásmitost, výšková stupňovitost, viz Kapitola 3). Jako ekologicky významná je např. délka vegetační doby, označující počet dnů, kdy je denní průměrná teplota alespoň 10 ^oC. Pro existenci lesního ekosystému je nutná její délka alespoň 1 měsíc, listnatý opadavý les vyžaduje alespoň 4 měsíční trvání - to platí jak pro zeměpisnou šířku, tak i pro nadmořskou výšku lokality. Pro růst a vývoj lesních dřevin jsou významné i extrémy, jako je například výskyt pozdních a časných mrazů, na které jsou různé dřeviny různě citlivé. Známá je třeba citlivost mladých buků na pozdní mrazy, limitující obnovu bukem na holé ploše na celé řadě lokalit. Pionýrské dřeviny se naopak vyznačují značnou tolerancí vůči klimatickým extrémům, v první řadě pak extrémům teplotním.

   Například pro asimilaci je u vyšších rostlin jako spodní hranice uvažována teplota 1 - 5 ^oC, optimum je zpravidla mezi 20 - 30 ^oC, horní limit pak představují teploty mezi 30 - 50 ^oC, odlišné  pro různě přizpůsobené rostliny. Vysoké teploty se vyskytují především v podmínkách silné přímé insolace na minerálním povrchu půdy a na skalních podkladech. V takových případech může teplota povrchu půdy (substrátu) dosáhnout snadno 50 ^oC, na vátých píscích byly zaznamenány teploty až 60 ^oC. Teplota skalních podkladů může dosáhnout i větších hodnot (80 ^oC). Citlivá jsou zejména mladá vývojová stádia dřevin (některé typy padání semenáčků v lesních školkách). Na druhé straně snesou lesní dřeviny velice nízké teploty až -60 ^oC, podmínkou je však zpravidla předešlá příprava a stav dormance. Rostliny původem z nízkých zeměpisných šířek bývají poškozeny již při dosažení teploty mrazu.

     Lesní prostředí modifikuje výrazným způsobem teplotní poměry lokality. Tabulka 5 uvádí hodnoty teploty, jež byly naměřeny v přízemní vrstvě a ve svrchní vrstvě půdy při různé oblačnosti v bezlesí a ve smrkové mlazině (Chroust 1997).

Tabulka 5: Průměrná týdenní teplota vzduchu a půdy mimo les a ve smrkové mlazině za bezoblačného a oblačného počasí (^oC)

     Na změny teploty mají znatelný vliv i výchovné zásahy. Následující tabulka 6 tak uvádí efekt výchovného zásahu (snížení hustoty smrkové mlaziny na 50 %) na teploty v nadzemním i podzemním prostoru. Rozdíly nejsou tak velké, jako v předcházejícím případě, nicméně znatelný vliv na mikroklima porostu zde patrný je.

Tabulka 6: Průměrná teplota (^oC) vzduchu a půdy ve smrkové mlazině husté a proředěné na 50 % (vegetační období 1977, Chroust 1997)

     Na hodnoty teplot má kromě druhového složení a hustoty porostu vliv i jeho věk a struktura. Následující tabulka 7 dokumentuje průměrnou denní teplotu (7.7.1959) půdy v různých hloubkách v oblasti týnišťských borů (Chroust 1997). Výsledky dokládají rostoucí efekt porostu v závislosti na jeho hustotě, tj. do fáze tyčkovin. S dalším rozvolňováním porostní struktury opět průměrné teploty půdy rostou v důsledku snížení zápoje a většího přístupu světla (tepla) na půdní povrch.

Tabulka 7: Průměrné denní teploty půdy v borových porostech různého stáří (^oC)

5.3 Vzdušná vlhkost

     Vzdušná vlhkost charakterizuje obsah vodních par v ovzduší. Ten je charakterizován více veličinami (absolutní, relativní vlhkost, tlak vodní páry, sytostní doplněk, rosný bod atd.). Určuje především podmínky pro výpar a pro eventuální kondenzaci vody z ovzduší. Při nenasycenosti vzduchu vodními parami je usnadňován výpar, při přesycenosti (překročení rosného bodu) nastává kondenzace. Vzdušná vlhkost souvisí velmi úzce s teplotou vzduchu, při stejném množství vody v atmosféře může působit výsušně i mít vliv na zvlhčení v závislosti na rozdílech teploty (význačná denní dynamika, rozdíly den - noc, rosa, námraza).

     Vzdušná vlhkost má vzhledem k lesnímu ekosystému bezprostřední (ekologický) význam především svým vlivem na intenzitu výparu a tím i na další fyziologické pochody (transpiraci, fotosyntézu, respiraci). Naopak, lesní prostředí způsobuje výrazné relativní zvlhčení vzduchu pod úrovní korun právě snížením teplot, eliminací výsušného působení vzdušného proudění a větším výparem transpirací. Hustota porostu pak má na vlhkost vzdušného prostředí značný vliv, stejně tak i druhové složení porostu. Např. v jehličnatých porostech je při jinak stejných vnějších podmínkách celoročně vyšší vzdušná vlhkost ve srovnání s porosty listnáčů.

     Vzdušná vlhkost ovlivňuje výskyt řady organizmů, zejména těch méně schopných regulovat obsah vody ve svých tělech (někteří červi - suchozemské pijavice, ale i mechorosty apod.). Vzdušná vlhkost se vyznačuje výraznou diurnální periodicitou s minimem svého denního minima v nejteplejším období až po noční maximum, dané ochlazením. Výpar a relativní vlhkost se může zvýšit i snížením tlaku vzduchu, s ním se mění i výměna plynů mezi půdou a ovzduším a zintenzivňují se půdní biologické pochody.

5.4 Vítr

     Vítr představuje převážně horizontální pohyb vzdušných mas zapříčiněný gradientem tlaku vzduchu. Ten je způsobený převážně nerovnoměrností ohřevu různých částí zemského povrchu a termickými jevy v atmosféře. Tedy i tento abiotický faktor je důsledkem interakce zemského povrchu se sluneční radiací. Vzduch s obsahem různých plynů, drobných částeček kapalin i pevnými znečištěninami proudí z místa s vyšším tlakem do prostoru tlaku nižšího.

     Vztah lesa, lesních dřevin a lesních společenstev na jedné a vzdušného proudění na druhé straně má mnoho podob. Většina lesních dřevin je například opylována větrem (je anemofilní), u značné části z nich, opět listnatých i jehličnatých, jsou větrem roznášena i semena (rostliny anemochorní). Vítr a obecně vzdušné proudění způsobuje výměnu vzduchu, což umožňuje výměnu plynů v okolí asimilačních orgánů lesních dřevin. Přitom má největší význam turbulence v okolí listů a jehličí. Pohyb vzduchu výrazně ovlivňuje evapotranspiraci, vzduch obohacený vypařenou vodou je odvíván a na jeho místo přichází nový, méně nasycený.

     Mimořádně důležité jsou i interakce mechanické. Lesnatost území má značný dopad na sílu a směry vzdušného proudění, les vytváří specifické vnitřní lesní prostředí, kde je proudění vzduchu silně utlumeno. To modifikuje prostředí lesa rozhodujícím způsobem a ovlivňuje všechny další faktory lesního mikroklimatu: snižuje povrchový výpar a zvyšuje vlhkost půdy i vzduchu. Vliv na modifikaci větru má druh dřeviny (popř. převažující jehličnaté, listnaté stromy), podrost, věk porostu, zakmenění a zápoj.

     Působením větru může dojít i k poškození lesního porostu. V přírodních podmínkách má tento typ vlivu větru malý význam, snad s výjimkou rozsáhlých živelných pohrom. Daleko větší význam má vliv větru v antropicky ovlivněných, pěstovaných lesích. Zejména stejnorodé a stejnověké porosty smrku, méně i jiných dřevin, jsou při nedostatečné nebo nesprávné pěstební péči (fytotechnice) ohroženy. Přeštíhlené a přehoustlé porosty jsou postihovány vývraty, popřípadě i zlomy. Větrné kalamity byly a dosud jsou hlavní příčinou tzv. kalamitních těžeb v lesních porostech ČR. Pro odolnost lesních porostů má význam vnitřní odolnost, tj. pěstování porostů se stabilními stromy (zpravidla řidší porosty, od mládí v uvolněnějším zápoji, výškově a tloušťkově diferencované) i odolnost vnější, daná pěstováním porostů, jež jeden druhý kryjí před bořivými účinky větru.

     V extrémních podmínkách, například na hřebenech a vrcholcích hor, vznikají působením větru a souvisejících klimatických faktorů mechanomorfózy, tj. růstové deformace. Kmeny jsou krátké a pokřivené, větve jsou silné, pokroucené, někdy vznikají až vlajkové formy dřevin, koruny jsou zpravidla husté.

     Rovněž tlak vzduchu na živé organizmy má nezanedbatelný vliv. Přímý vliv tlaku vzduchu a jeho změn na aktivitu rostlin se většinou příliš neuvažuje, poněkud větší je zpravidla na aktivitu živočichů. Uvažuje se o vlivu na nervový a hormonální systém. Některé skupiny živočichů, jako třeba ryby nebo hmyz, mohou být na změny tlaku mimořádně citlivé. Z nepřímých účinků se jedná o změny hustoty vzduchu, obsah kyslíku v něm (procesy dýchání) a obsah vzdušné vlhkosti. S nižším tlakem roste i výpar, což má vliv na evapotranspiraci. Změny tlaku vzduchu urychlují i výměnu půdního vzduchu a obecně plynů v půdě, což ovlivňuje nezandbatelnou měrou i biologickou aktivitu půd.

5.5 Voda

     Voda je jednou ze základních složek biosféry, svými fyzikálními a chemickými vlastnostmi podmiňující vznik a trvání života.Ve vodním prostředí život vznikl a jen v něm mohou probíhat jakékoli jeho projevy. V biosféře se voda vyskytuje v různých formách. Největší podíl, zhruba 1360 mil. km³ (97,1 %) je ve formě slané mořské vody světových moří a oceánů, zaujímajících 71 % zemského povrchu. Obsahuje proměnlivá množství rozpuštěných minerálů, z nichž převažuje Na⁺, Mg²⁺, Cl^- a SO^2-,  zatímco v tzv. sladké vodě na pevninách (2,9 % objemu) převažují ionty Ca²⁺ a HCO₃^-. Zásoby sladké vody jsou ze 77 % tvořeny pevnou fází (ledovce a sněhová pokrývka) 22 % tvoří podzemní voda a pouze 1 % představuje voda v jezerech, tocích a v půdě (van den Leeden et al. 1990). Toto relativně malé množství představuje vodu využívanou suchozemskými ekosystémy, včetně všech ekosystémů lesních. V našich podmínkách je poměr jednotlivých frakcí odlišný, půdní voda představuje asi 76 %, podzemní 18 % a povrchová voda v tocích a nádržích 6 % celkového objemu, zásoby představují asi 36 % objemu srážek. Takřka všechna voda na naše území spadá ve formě srážek, které jsou tak pro vodní bilanci státu rozhodujícím faktorem - z toho plyne i důležitá vodohospodářská funkce lesů, zásadně ovlivňujících složky vodní bilance území.

    Množství a distribuce (rozdělení srážek) patří mezi základní klimatické (makro- a mezoklima) faktory prostředí. Neovlivňují většinou život rostlin přímo, ale jako základní způsob vstupu vody do ekosystému determinují zásobu a dynamiku vody v něm, respektive v jeho půdní složce. Přímý mechanický vliv mají v pevné formě, jako námraza či jinovatka. V této formě a dále v podobě sněhu mohou mít v součinnost se silným větrem vliv i na obrus dřevin (vlajkové formy) v exponovaných horských polohách.

     Podmínkou rovnovážného stavu vody v ekosystémech je její koloběh. Kromě přísunu vody má zásadní význam pro pohyb a přesun látek v rozpuštěné i suspendované formě a je důležitý i pro usměrňování toku energie. Koloběh vody je poháněn sluneční energií - výpar z vodních povrchů, půdy i vegetace a vzdušné proudění, vítr a gravitační energií - pád a tok vody v kapalné formě i pád a posun ve formě pevné ve směru gravitačního spádu.

     Koloběh vody bývá sledován a hodnocen ze dvou hledisek, ve dvou měřítcích. V prvním případě hovoříme o tzv. velkém hydrologickém cyklu, nebo o velkém koloběhu vody. Počátečním bodem je přechod vody z kapalné fáze na fázi plynnou - výpar, evaporace,  Na výpar se spotřebuje asi 25 % energie slunečního záření dopadajícího na zemský povrch. V tomto měřítku se jedná především o výpar z hladiny oceánů. Vodní pára je pak vzdušným prouděním přenášena i nad kontinenty a zde padá ve formě kapalný a pevných srážek, nebo kondenzuje na povrchu objektů. Ve směru gravitačního gradientu pak ve formě povrchového a podpovrchového odtoku směřuje zpět k oceánu, nebo se díky zásaku stává součástí podzemních vod. Ty mohou také vyvěrat a zúčastnit se povrchového odtoku. Část vody se opět vypaří, stává se součástí těl živých organizmů nebo tvoří zásoby půdní vody, mj. důležité pro život rostlin i živočichů.

     ro lesní ekosystémy má pak velký význam i tzv. malý hydrologický cyklus, malý koloběh vody, který probíhá nad pevninou, v krajinném měřítku a typem krajiny je výrazně ovlivňován. Jeho znalost umožňuje racionální využívání zdrojů vody pro nejrůznější účely, tj vlastní vodní hospodářství. Na úrovni lesního ekosystému je pro zásobu a využití zdrojů vody důležitá jeho vodní bilance, jež je výsledkem procesů souvisejících s hydrologickými cykly. Schéma vodní bilance lesního ekosystému je na následujícím obrázku

Obrázek 3: Schéma vodní bilance lesního ekosystému

     Kromě grafického zobrazení a schématického znázornění je možné a pro vodní hospodářství i ekologické studie nezbytné kvantifikovat jednotlivé složky vodní bilance ekosystémů ve formě např. bilančních rovnic s různou úrovní podrobnosti. Základní tvar bilanční rovnice je (Zachar 1984):

H = O + E + (Z_k - Z_z)

kde  H - úhrn srážek, též značený jako P (precipitation)

        O - odtok, jež může mít složky - povrchový, půdní = podpovrchový, odtok vodní sítí, zásak  do půdních spodin

       E - celkový výpar, se složkami: E - (evaporace) výpar z půdy a volné hladiny, T - transpirace,                I - intercepce

        (Z_k - Z_z) pak představuje změnu obsahu vody v půdě (půdní vody) konečný - začáteční stav.

     Značení prvků bilanční rovnice se u různých autorů značně liší, stejně tak i podrobnost analýzy jednotlivých složek. Zejména výpar z půdy a transpirace se často z metodických důvodů vyjadřuje (i měří) jako jedna položka, tzv. evapotraspirace. Z dlouhodobého hlediska, kdy se obsah vody v půdě považuje za konstantní, lze vyjádřit vodní bilanci území jako:

H = O + E,

tedy suma srážek se rozdělí na odtok a výpar. Pro bývalou ČSSR byla celková suma vodní bilance, vyjádřená v mm:

720 = 222 + 498.

     Z tohoto globálního vyjádření jasně vyplývá aktuálnost dobrého hospodaření s vodou v bývalých československých, a ještě více v současných českých podmínkách, kde srážky jsou jediným zdrojem vody, tedy jedinou kladnou položkou bilanční rovnice. Ostatní položky mají totiž z hlediska zásob vody v ekosystému záporné znaménko, bilanční rovnici pak lze psát ve tvaru:

(Z_k - Z_z) = H - O - E.

nebo položíme.li dZ = (Z_k - Z_z), pak 0 = H - dZ - O - E

     Z hlediska bilance vody v lesním (i jiném) ekosystému je kromě toků vody nutno se zabývat i změnami jejího obsahu v půdě (jak již bylo zmíněno výše a bude pojednáno podrobněji), v tělech rostlin i živočichů, a stejně tak i atmosférickou vodou a tepelnou bilancí.

5.5.1 Les a srážky

     Srážky představují rozhodující vstup vody do lesních aj. ekosystémů. Lze je členit na kapalné a pevné, voda může do ekosystémů vstupovat i v plynné formě. Na celkovém úhrnu srážek se sice rozhodující měrou podílí srážky vertikální (déšť, sníh), význam mají, a za určitých podmínek i značný, rovněž srážky horizontální. Kromě úhrnu srážek hraje významnou roli i jejich distribuce, tj. rozložení během roku a intenzita.

     Vertikální srážky představují hlavní, rozhodující část srážkového úhrnu. Jedná se o produkty kondenzace nebo sublimace vodní páry atmosférického původu, klesající na povrch gravitační silou. Větší částice vznikají difúzí malých kapek do větších celků, popřípadě jejich nabalováním na pevné partikule, tzv. kondenzační jádra, nebo koagulací pevných vodních částic. Difúzní přenos je častější u menších částic, do 15 µm, u větších pak převládá druhý zmíněný pochod (Petrík et al. 1986).

     Vlastní dešťové srážky se sestávají z partikulí (kapek) o velikosti 0,5 - 5 mm, při tzv. mrholení pak 0,05 - 0,2 mm. Větší kapky nejsou při pádu stabilní a rozpadají se. Srážky jsou hodnoceny z hlediska intenzity, doby trvání a plochy, kterou zasahují. Deště z tepla, konvekční srážky, vznikají při ochlazování vlhkého ohřátého vzduchu při jeho výstupu do větších výšek. Jsou charakteristické relativně malou zasaženou plochou, krátkou dobou trvání a zpravidla vysokou intenzitou, až přívalového charakteru. Často díky přemrznutí obsahují i pevné částice (kroupy). Cyklonální deště mají regionální, krajinný charakter, vyznačují se delší dobou trvání a proměnlivou intenzitou. Srážky různého charakteru různým způsobem interagují s nadzemní složkou lesních ekosystémů.

     Nadzemní část vegetace ovlivňuje i depozici pevných srážek (sníh, námraza, led) a rovněž jejich tání. V lesích probíhá ve srovnání s holou plochou odlišně jak proces depozice zejména sněhu, tak jeho transformaci a odtávání. Čerstvý sníh bývá kyprý a jeho hustota je velmi nízká, 0,02 - 0,27 (hustota vody je 1 g/cm³). Hustota ulehnutého sněhu je pak 0,20 - 0,40 g/cm³. Hustota sněhu je v lesích nižší, stupeň transformace je nižší rovněž. Roste tak i jeho izolační schopnost a klesá promrzání lesní půdy ve srovnání s bezlesím.

     Dosavadní poznatky nedovolují soudit na přímé vztahy mezi lesnatostí území a množstvím srážek, alespoň ve středoevropských podmínkách. Větší význam bude mít vztah lesnatosti a malého koloběhu vody v tropických oblastech, v první řadě se uvažuje o oblasti Amazonie. Výpar vody vegetací výrazně klesá po odlesnění území, což má značně bránit postupu vláhy do vnitrozemí a snižovat srážkové úhrny v oblastech vzdálenějších od oceánu.

     Zejména ve výše položených oblastech hrají významnou roli horizontální srážky. Jedná se o kondenzaci vody v kapalné či pevné fázi na nadzemních orgánech rostlin a o její okap či opad na zemský povrch. Vlhkost pochází především z mlhy nebo z oblaků ve vysoko položených oblastech a nízké oblačnosti. Množství zachycené vody záleží na mnoha faktorech: teplotách, frekvenci výskytu příhodných situací, intenzitě srážek, rychlosti proudění vzduchu, nárazech větru (okap a opad srážek) povrchu rostlin, který je dán druhem dřevin, jejich stářím a hustotou porostů a dále jejich strukturou. Příklad porostních srážek za mlhy ve srovnání s volnou plochou uvádí následující tabulka. Relativní množství srážek, zachycených vegetací, klesá s rostoucí intenzitou srážky (Krečmer 1968).

Tabulka 8: Kapalné srážky za mlhy v dospělém SM porostu podle síly

.     Kromě vlivu na navýšení příjmové složky vodní bilance má tato forma srážek často negativní dopad na dřevinnou složku. Námraza může způsobovat zlomy kmenů i větví a horizontální srážky obecně obsahují více znečištěnin. V našich podmínkách představují horizontální srážky významný doplněk vodní bilance ve vyšších výškách, zpravidla nad 750 - 900 m n.m., a to především v hřebenových polohách. Lokálně tak může být úhrn srážek zvýšen až o 16 - 30 % (Zachar et al. 1987).

5.5.2 Výpar

     Výpar reprezentuje tu část vodní bilance lesního ekosystému, která představuje úbytek, ztrátu vody v plynné podobě, tj. vodní páry opouštějící ekosystém. Jeho hodnota závisí jednak na podmínkách prostředí, ve kterém k němu dochází, jednak i na dostupném množství vody. Z tohoto hlediska pak lze rozlišit výpar skutečný, reálný, na druhé straně pak výpar potenciální, výparnost. Ten závisí zejména na tepelné bilanci vypařujícího povrchu, teplotě a proudění vzduchu. V konkrétních podmínkách dochází k výparu z vodní plochy, ze sněhu, ledu, z půdy, z povrchu vegetace, transpiraci čili produktivnímu výdeji rostlinami.

     Nejvýznamnější složku výparu představuje transpirace, tj. produktivní výpar. Rostliny tak vypařují až kolem 98 % přijaté vody, zbytek zadržují v rostoucích pletivech. Voda je vydávána zejména průduchy ve formě vodní páry do ovzduší (listová transpirace), zbylým povrchem těla (mimolistová transpirace), možné je i vylučování v kapalné formě, především v podmínkách s vysokou vzdušnou vlhkostí (gutace). Tento způsob se více uplatňuje u rostlin vlhkých tropů. Povrch terestrických rostlin je většinou chráněn proti mimolistové transpiraci a i v případě listové transpirace je možná její regulace (uzavírání průduchů v závislosti na obsahu vody v rostlině, ochranné vrstvy a skladba kutikuly, ochlupení). Na poměru mezi příjmem vody kořenovým systémem a výdejem transpirací pak závisí vodní bilance rostliny.

     Pouze na počátku a na konci vodního toku rostlinou prochází vodní proud parenchymatickým pletivem. Jinak prochází specifickými, vodivými pletivy. Transport páry se děje především difůzí, kapalná voda se pohybuje jako souvislý vodní proud. Při transportu se uplatňují různé síly fyzikálního a chemického charakteru. Rostliny vypařují až 98 % přijaté vody, zbytek zůstává poután v jejich pletivech, včetně nově vzniklých (přírůstek biomasy). Transpirace má značný význam i z hlediska tepelné bilance rostliny. Odpařováním vody se rostlina ochlazuje.

     Transpirace představuje nejdůležitější položku výdeje vody lesním ekosystémem - až 60 %. V lučních ekosystémech se pohybuje její podíl až kolem 50 % a v polním 40 %. Její objem spoluurčují četné faktory vnější i vnitřní: sluneční záření, teplota, vlhkost půdy i vzduchu, vítr, imise apod. Ke vnitřním faktorům náleží druhové složení porostů, jejich věk, stáří transpirujících orgánů, obsah vody, struktura a tvar listu, povrchové struktury, orientace, stav kořenového systému aj.

     Lesní dřeviny mají nižší transpirační koeficient, tj. množství vody spotřebované na produkci jednotky sušiny (g/g), ve srovnání s jinými rostlinami. Více autorů uvádí následující hodnoty transpiračního koeficientu (tabulka 9):

     Spotřeba vody se výrazně mění s věkem porostu, v první řadě ve srážkově chudších oblastech. U borovice je nejvyšší kolem 40. roku, u dubu a smrku kolem 60. roku věku. Tvoří přitom 45 - 70 % srážkového úhrnu. Z našich lesních dřevin využívá vodní zdroje nejhospodárněji pravděpodobně buk, naopak nejméně ekonomicky rychle rostoucí dřeviny (topoly, vrby, v jižnějších zemích eukalypty).

Tabulka 9: Hodnoty transpiračního koeficientu pro různé porosty

          Evaporace v užším slova smyslu představuje výpar z povrchu půdy, která nemá žádný vegetační kryt, nebo z povrchu půdy pod vegetačním krytem. Jedná se o neproduktivní výpar, který znamená ztrátu vody z ekosystému (půdní složky a posléze celkového ekosystému). V rozhodné míře jeho úroveň ovlivňují především klimatické podmínky a půdní poměry: půdní vlhkost, intenzita vzlínání vody v půdě, reliéf (sklon, expozice, nadmořská výška), hloubka hladiny spodní vody, teplota, vítr, vlhkost vzduchu.

     Při jemné struktuře půdy je vyšší úhrnný výpar (dobré vedení, vzlínání vody), rychlost je však relativně nižší. Hrubší struktura půdy způsobuje vysokou rychlost, ale celková výše výparu je nižší.  U půdy hraje velkou roli i její barva. Na vodou nasycených půdách závisí výpar na pohybu vzduchu, dosahuje hodnoty až 10 - 15 mm za den, v podmínkách zemědělských půd (Havlíček et al. 1986) dosahuje výše několika desetin až 15 mm denně.

     V podmínkách lesních porostů je výše výparu z povrchu půdy silně ovlivněna krytem půdy vegetací, tj. složením, strukturou, zakmeněním a zápojem porostu. Lesy mají relativně velice nízký podíl neproduktivního výparu, průměrně kolem 10 % z celkového výparu (louky 25 %, pole 45, obnažená půda 100 %). Podmínky pro výpar jsou silně ovlivňovány pěstebními opatřeními (holoseč aj.).

     V praxi je někdy nesnadné odlišit transpiraci a evaporaci, proto se uvádí souhrnná hodnota evapotranspirace. Ta se uvádí z bilanční rovnice jako neměřený, ale počítaný parametr. Tato skutečnost je zapříčiněna v první řadě metodickými těžkostmi při stanovení skutečných hodnot výparu, a to jak transpirace, tak i evaporace. Je nutno rozlišovat evapotranspiraci skutečnou, tj. aktuální  a potenciální. Její skutečná hodnota závisí na momentálních klimatických podmínkách, vegetační době a stavu vegetace obecně, a především pak na obsahu vody v půdě a její dostupnosti pro rostliny. Potenciální hodnota je pak závislá na výparu při daných klimatických a půdních podmínkách a za maximálního přístupu a doplňování vodních zásob.

     Značný význam pro bilanci zejména lesních ekosystémů má výpar z povrchu vegetace, čili intercepce (záchyt, zadržení). Voda, jež ve formě především vertikálních srážek vypadá z atmosféry, se dostává nejdříve do kontaktu s vegetací. Její část je na jejím povrchu zachycena a odpaří se zpět do atmosféry. Podílí se na ní nejen stromová, ale i keřová a bylinná (travinná) vegetace a z hlediska srážek nejen kapalné, ale i pevné srážky (sníh, námraza - sublimace). V absolutním množství je významnější záchyt srážek kapalných.

     Při dostatečné hustotě (pokryvnosti, LAI) je od počátku srážky zachycováno veškeré množství padající vody. Po vyčerpání kapacity povrchu vegetace poutat povrchovými vazbami vodu (skropná voda), další padající srážky pronikají na povrch půdy. Množství skropné vody dosahuje podle typu vegetace a rychlosti větru 0,5 - 1,8 mm.

     Při dalším pokračování srážek se množství zachycované vody dále zvyšuje. Voda dopadající na povrch porostu se pak dělí do složek: průnik, tj. množství vody pronikající na povrch půdy bez kontaktu vegetací, intercepci, zpětně vypařené množství vody, okap, voda skapávající z povrchu vegetace a stok po větvích a kmeni. Hodnota stoku dosahuje od zlomků procent až několika procent srážkového úhrnu u jehličnanů (např. smrku) až po hodnotu 7 - 20 % u buku. Lze tak hovořit o tom, že koruna smrku představuje deštník, zatímco koruna buku trychtýř. Tomu odpovídá i distribuce kořenového systému a acidifikace půdy pod korunami daných dřevin.

     Kromě uvedených faktorů rozhoduje o velikosti intercepčních ztrát i charakter vlastních srážek a vítr. Z krátkodobé a intenzivní srážky je vegetací zachyceno a zpětně vypařeno relativně i absolutně menší množství než ze srážky s nízkou intenzitou a dlouhou dobou trvání.

     Podstatnou měrou o hodnotách itercepce, jak již bylo zmíněno, rozhoduje i charakter vegetace, tj konkrétně vzrůst, věk, hustota (zápoj, zakmenění) a struktura porostu, stejně tak i druh dřeviny (tvar, velikost a povrch listů). U listnatých (opadavých) dřevin spoludeterminuje fyzikální výpar z povrchu i ztráta listoví v mimovegetační době. Rozpětí hodnot intercepce zjištěné pro jednotlivé druhy je určeno různě, podle podmínek konkrétních výzkumných ploch: buk 8 - 29 %, smrk 19 - 46 %, borovice 23 - 34 %, dub 10 - 24 % a jedle 24 - 46 %. Průměrně se hodnoty intercepce v lesních ekosystémech pohybují kolem 30 %, u lučních společenstev kolem 25 %, polních 15 %. Kulminují u lesních porostů ve 40 letech věku (borovice), 50 letech (dub) až 60 letech (smrk). Následující tabulka 10 uvádí jednotlivé položky vodní bilance pro borové porosty různého věku (Molčanov 1952).

Tabulka 10: Vodní bilance borových porostů (mm)

     Zjišťování intercepce lesních porostů je z metodického hlediska poměrně snadné - srovnává se spad srážek pod korunami a na volné ploše. U nízké vegetace (traviny, byliny) se jedná o obtížnější problém. Povrch vegetace ovlivňuje spad vody na povrch půdy dvojím způsobem, kladným (horizontální srážky) a záporným (intercepce). Převládnutí jednoho z těchto procesů závisí na konkrétních podmínkách stanoviště a od toho se odvíjí i srážkotvorná funkce porostů (+ ,  -).

5.5.3 Odtok

     Odtok se vytváří po dopadnutí srážkové vody na povrch půdy, a to po její interakci s aktivními povrchy. Po kontaktu s povrchem půdy se může část vody opětně vypařit (evaporace), ulpět na povrchu půdy a nebo pronikat do jejího nitra, do hlubších půdních vrstev (vsak, infiltrace). Intenzita vsaku závisí na půdním krytu, struktuře a textuře, vodivosti, pórovitosti, vlhkosti půdy, stejně tak na jejím mechanickém narušení. Schopnost vsaku je zvýšena především mocnými vrstvami nadložního humusu, který nejenže tlumí energii dešťových kapek, brání dezintegraci půdy a povrchové erozi, odnosu, ale rovněž brání vytvoření povrchové vrstvičky vody, uzavírající odchod půdnímu vzduchu a bránící tak zásaku.  Snížena je naopak nasycením půdy vodou, tj. vysokou půdní vlhkostí. Příznivě se dále projevuje prokořenění půdy a aktivita půdní fauny - vzniká velké množství drénů, kanálků, s vysokou schopností vedení vody. Je-li rychlost vsaku nižší než množství vody dopadající na povrch půdy, může se voda hromadit na povrchu a popřípadě odtékat ve směru gravitačního spádů - vytváří se odtok, respektive povrchový odtok.

     Voda pronikající půdou, gravitační voda, se pohybuje ve směru gravitačního spádu, vertikálně, dokud není ovlivněna hlubšími nepropustným vrstvami a sklonem svahu. Potom se při snížené schopnosti pohybu do strany může hromadit, stagnovat, a podílet se na specifických pedogenetických procesech, např. oglejení v důsledku zamokření. Je-li mezi zamokřenými horizontu povrchový humus, lze pozorovat v takto vzniklých anaerobních podmínkách rašelinění. Při vhodných poměrech se může voda pohybovat i v půdním těle v horizontálním směru a vzniká tak podpovrchový odtok, který je řádově (několikařádově) pomalejší ve srovnání s odtokem povrchovým a nepředstavuje nebezpečí eroze. Lesní půda se na rozdíl od jiných ekosystémů výrazně a efektivně podílí na transformaci povrchového odtoku na podpovrchový. Kromě toho se infiltrací vytváří zásoby spodní vody. Lesní půda má zároveň výraznou filtrační funkci, neboť mění podstatně kvalitu vody a to nejen díky svým fyzikálně - chemickým vlastnostem, ale i díky interakci s kořenovou sférou lesního ekosystému. Infiltrační schopnost lesních půd je značná a hospodářská opatření ji značně ovlivňují. Jako příklad lze uvést naměřenou schopnost infiltrace v různých porostech (ekosystémech) lesa.

Tabulka 11: Schopnost vsaku v různých typech lesního ekosystému (mm.min^-1)

     Při překročení infiltračního potenciálu stéká voda po povrchu většinou nejprve ve víceméně souvislé vrstvičce jako nesoustředěný povrchový odtok, později se koncentruje do proudů, tj. rýh a vodních toků, je-li odtok soustavný. Dochází tak k soustředěnému odtoku. Třebaže je infiltrační schopnost lesních půd velice dobrá, povrchový odtok se vytváří i zde, zejména na plochách svahů. V porostech jehličnanů byla jeho hodnota stanovena mezi 0,1 - 2,7 %, průměrně 1 %, v porostech listnáčů pak 0,1 - 5 %, průměrně 1,5 % z ročního srážkového úhrnu.

     Přes malé relativní množství představuje povrchový odtok značné ohrožení půdní dynamiky, a to především v antropogenně pozměněných podmínkách. Průměrné ohrožení lesních půd erozí je na území ČR vyjádřena množstvím potenciálního odnosu 1,54 mm půdy ročně, na území SR až 2,63 mm ročně. Absolutní reálné ztráty půdy představují v jehličnatých lesích asi 18 kg půdy na ploše 1 ha ročně, v listnatých porostech je tato hodnota stanovena jako 24 kg. Plnění protierozních funkcí lesa je tak velice dobré, to však může být velice citelně narušeno nevhodnými antropickými zásahy, především zásahy těžebně - dopravními.

     Vliv zalesnění povodí na kvalitu odtékající vody uvádí následující tabulka 12. Kromě obsahu plavenin a splavenin je voda odtékající z různě zalesněných povodí charakterizována i různým množstvím rozpuštěných látek. Odtok ze zalesněného povodí ve srovnání s povodích nezalesněným lze charakterizovat v nižších polohách jako:

zpravidla poněkud menší objem odtékající vody

vyšší vyrovnanost odtoku

výrazně nižší obsah suspendovaných látek

výrazně nižší obsah rozpuštěných látek.

Ve vyšších polohách je možné vyrovnání kvantity odtoku na obou typech povodí, nebo při převaze horizontálních srážek nad intercepcí i zvýšení odtékajícího množství ze zalesněného povodí.

Tabulka 12: Vliv lesnatosti povodí na kvalitu odtékajících vod (Moldan, Pačes 1980). obsah látek a suspenze v mg.l^-1

5.5.4 Obsah vody v půdě, voda a rostlina

     Obsah vody v půdě je výsledkem procesů vstupu vody do lesního ekosystému a ztrát vody z něj. Kromě bilance vody v ekosystému je pro jeho stav určující i charakter půd sledovaných lokalit. Půdní voda je hlavním a určujícím zdrojem vody pro rostliny včetně lesních dřevin. Její obsah a dynamika podmiňuje život rostlin přímo, jako zdroj vody pro transpiraci a s ní spojené transportní procesy v systému půda-rostlina, i nepřímo, prostřednictvím půdních mechanických, fyzikálních, chemických i pedobiologických vlastností.

     Voda odebraná lesními dřevinami z půdy představuje, až na nepatrné množství přijaté průduchy ve formě vodní páry, jediný zdroj vody pro veškeré fyziologické a transportní pochody v rostlinných tělech. Dostatečný obsah vody v rostlině a možnost jejího doplňování z vnějšího prostředí představují základní podmínku života jako fenoménu, alespoň v podmínkách naší planety. Rostlinné tělo, respektive jeho fyziologicky aktivní části, obsahují vysoká množství vody, zpravidla 80 - 95 % (listy, vodivá pletiva). Každý pokles obsahu vody pod optimální hodnotu vyvolává metabolické poruchy s následným poklesem produkce. Voda představuje základní prostředí veškerých metabolických procesů v rostlině, je součástí struktury buňky a má i význam pro pevnost rostlinných pletiv. Přímo se zúčastňuje fotosyntézy aj. reakcí. Vodní proud v půdě, vyvolaný odčerpáváním vody a její transpirací, pak přivádí minerální látky ke kořenům, odkud jsou selektivně jednotlivé ionty přijímány, nebo vstupují s proudem vody do rostliny. Další vodní proud transportuje asimiláty do všech částí rostlinného těla.

     Hlavním zdrojem vody v půdě jsou srážky. Jejich množství je určováno klimatickými podmínkami a modifikováno nadzemními složkami ekosystémů (intercepce, transpirace). Dalším zdrojem je podzemní voda, dodávaná průsakem z okolí nebo vzlínáním od hladiny spodní vody. Chování a pohyb vody v půdě je široce podmíněno půdními vlastnostmi fyzikálními, zejména strukturou a texturou půdy, i chemickými. Hrubší textura (písčité, lehčí půdy) a drobtovitá struktura podmíněná vysokým obsahem kvalitního humusu podmiňují například dobrý zásak vody do půdy ve svrchních horizontech lesních půd, a jejich dobré provzdušnění. Mineralizace humusu nebo devastace mechanizmy pak má za následek uléhání půd. To vede často k jejich zamokřování a další fyzikální (pokles vzdušnosti, pórovitosti) i chemické degradaci. Voda rovněž transportuje rozpuštěné i suspendované látky. Typ vodního režimu půdy (klima či režim humidní, aridní) spoluurčuje pedogenezi. Transportní procesy vedou k vyluhování (debazifikaci), illimerizaci (lessivaci), podzolizaci, podle typu transportovaných substancí. Zvýšený obsah vody podmiňuje i procesy oglejení a rašelinění.

     Lesní porosty ovlivňují jednak vstup vody do půdy, ale i její ztráty z ní. Intenzívní transpirace se podílí rozhodujícím způsobem na snižování obsahu půdní vody. Při vytěžení porostu má narušení této desukční funkce  za následek zamokřování půd na holinách, alespoň v prvních letech po likvidaci porostu, ve větší míře na uléhavých půdách. Tato skutečnost pak může výrazně zpomalit následnou obnovu lesa. V důsledku změněných půdních a stanovištních vlastností (struktura, obsah humusu, výpar, odtok) na holinách pak po určité době může dojít naopak k výraznému zvýšení výsušnosti lokalit - tento jev byl pozorován ve vrcholových partiích v imisních oblastech Krkonoš, Orlických hor i Krušných hor.

     Vztah obsahu vody a půdních vlastností, zejména s ohledem na vhodnost lokality pro rostliny, kvantifikují tzv. hydrolimity. Souvisejí se schopností půdy přijímat vodu, poutat ji a případně s možností využít tuto půdní vodu pro potřeby rostlinstva, v našem případě pro potřeby lesních dřevin. K významným hydrolimitům patří vodní kapacita, (plná vodní kapacita, maximální kapilární vodní kapacita, polní vodní kapacita), dále číslo hydroskopicity, bod vadnutí a potenciální půdní voda (Kutílek 1978, Šály 1978 aj.).

     Kromě vodní bilance půdy je v lesních ekosystémech důležitá i vodní bilance rostlin, včetně lesních dřevin. Je dána rozdílem mezi příjmem vody, v první řadě kořenovými systémy, a jejím výdejem transpirací. Rozeznáváme aktivní, kladnou  bilanci, tj. dosycování rostliny vodou, na druhé straně pak pasivní, zápornou bilanci, tj. až postupný vznik vodního deficitu. Jako hydrostabilní označujeme rostliny schopné udržovat vyrovnanou bilanci, k nim

patří většina vyšších rostlin, a hydrolabilní, u nichž obsah kolísá v širokých mezích, aniž by to výrazně poškozovalo jejich další vitalitu (mechy, lišejníky).

     Gradient vodního tlaku vzniká vypařováním vody povrchem rostlin, v první řadě pak průduchy. Trvalý vodní deficit vzniká jednak vysokým výparem (transpirací) a pak sníženým příjmem (nízká vlhkost půdy, její zasolení). Snížení rychlosti fotosyntézy v důsledku vodního deficitu je způsobeno ne jedné straně omezením intenzity metabolických pochodů, na straně druhé i sníženou výměnou plynů (oxid uhličitý) v důsledku uzavírání průduchů. Zvyšuje se i rychlost katabolických procesů. Přechodný vodní deficit vznikající transpirací je však nutný pro vytvoření gradientu umožňujícímu vstup vody s dalšími látkami do rostliny.

     Jako zdroj vody je významná gravitační, kapilární, obalová a hygroskopická voda. Voda, kterou jsou rostliny schopny odčerpat z půdy, se označuje jako fyziologicky využitelná voda. Její množství závisí především na vlastnostech půdy, které určují její retenci, ale i sílu jejího poutání půdními částicemi. Zásoby této vody se určují pomocí výše uvedených hydrolimitů a momentálního obsahu vody v půdě:

ZV = w - BV

kde ZV je množství využitelné vody v půdě, w - momentální vlhkost a BV - bod vadnutí. Hodnocení zásob využitelné vody pak může být provedeno např. podle následující tabulky 13 (Kutílek 1978). Nejvyšší zásobu vody mívají půdy hlinité, s příznivou strukturou. U jílovitých půd je množství dostupné, využitelné vody omezeno jejím silným poutáním, u písčitých pak malou retenční schopností půdy a malým absolutním obsahem.

Tabulka  13: Hodnocení zásob využitelné vody

      Studium významu vody a její dynamiky v ekosystémech, zejména pak lesních, je ve skutečnosti velice komplikovaná a komplexní problematika. Zahrnuje nejen zmíněnou vodní bilanci půdy a rostliny, ale i studium koloběhu vody, atmosférické vody, výdeje vody rostlinami, jejím pohybem v systému půda - rostlina - ovzduší, vedením vody v jednotlivých součástech ekosystémů. Bilance vody může být studována na různých úrovních - od rostlinného orgánu až po celá povodí a říční systémy.