Les jako ekosystém

4. Les jako ekosystém

4.1 Struktura lesního ekosystému

Struktura lesního ekosystému je dána jeho skladbou, složením, a to posuzovanou z různých hledisek. Představuje souhrn znaků, které lze v daném časovém úseku pozorovat. Lesní ekosystém je tvořen různými složkami (kompartimenty).Je možno popisovat např. strukturu lesních ekosystémů ve směru horizontálním či vertikálním. V prvním případě se jedná o vylišení a popis částí lesa (souboru porostů, ekosystémů) s výrazně odlišným vzhledem, fyziognomií. Hovoříme též v některých případech o struktuře lesa, jeho textuře, a to především ve smyslu pěstebním, popřípadě ochrany přírody (analýza stavu lesního komplexu). Ve druhém případě se většinou zabýváme jednotlivými dílčími ekosystémy s relativně homogenní skladbou a provádíme podrobnější analýzu. Lze též mluvit o vnějším a vnitřním uspořádání lesa. Znaky struktury mohou být trvalé, dané přírodními podmínkami či lidským zásahem, nebo dočasné a mohou se měnit během vývoje lesního ekosystému.

4.1.1 Druhová struktura

Nejzákladnější je hledisko druhů, vytvářejících živá společenstva, tj. aspekt diverzity, biodiverzity, tedy hledisko druhové. Lze sem přiřadit i hledisko genetické, tedy složení populací a zastoupení proveniencí a klonů. Je možno rozeznávat původní, autochtonní, a nepůvodní, alochtonní, druhy a populace. Ty mohou být z nejrůznějších pohledů (ochranářský, pěstební, komerční) stanovištně vhodné nebo nevhodné. pro analýzu lesních ekosystémů a pro jejich management je důležité rozeznat, zda jsou lesní porosty přirozeně či sekundárně nesmíšené, složené převážně z jedné dřeviny s maximálně 10 % příměsí jiné dřeviny, nebo smíšené. První případ je v našich přirozených podmínkách poměrně vzácný (horské smrčiny, bučiny) a výskyt nesmíšených porostů spíše naznačuje nějaký silný vnější tlak na ekosystém (selektivní těžby, požáry, pastva apod.).

4.1.2 Funkční struktura

Další aspekt hodnocení struktury je hledisko funkční, dané v první řadě podílem a zastoupením geosystémů, tedy složek globálního prostředí (geosféra, pedosféra, hydrosféra, atmosféra, abiotická a biotická složka). Mezi jednotlivými geosytémy probíhá tok energií a výměna látek, která má z dlouhodobého hlediska poměrně vyrovnaný, stabilní či cyklický, charakter. Další toky energií, koloběh látek a reprodukce se týkají jednotlivých společenstev, druhů, populací i jedinců podílejících se na výstavbě ekosystému. Z tohoto hlediska se rozlišují skupiny organizmů s charakteristickým podílem na celkovém energetickém hospodaření ekosystémů: (1) skupina producentů, tj. autotrofních organismů, vytvářejících primární produkci, (2) skupina konzumentů, heterotrofních organizmů, parazitů a saprofágních-detritofágních-nekrofágních destruentů, živících se odumřelou organickou hmotou, a konečně (3) skupina reducentů, rozkládajících organické látky až na minerální sloučeniny. Tyto skupiny organizmů pak vytvářejí potravní řetězce a sítě, určující rozhodujícím způsobem toky látek a energií i jejich změny v čase.

4.1.3 Prostorová struktura

Významný, zejména pro analýzu ekosystému lesa je aspekt prostorový. Každý ekosystém, včetně ekosystému lesního, zaujímá na zemském povrchu určitou plochu, v kombinaci s výškou dominantní vegetace a hloubkou jejího kořenového systému pak určitý prostor. V tomto prostoru pak probíhají a uskutečňují se funkce ekosystému, z lesnického hlediska pak zejména produkce. Tento prostor je proto někdy označován jako produkční (disponibilní) prostor a plocha jako produkční (disponibilní) plocha. Vylišuje se korunový, kmenový a kořenový prostor, ve kterých probíhají interakce mezi členy společenstva a jejich prostředím. Systémů podrobnějšího členění především nadzemního prostoru lesního ekosystému je celá řada a často jsou používány i synonymické a homonymické termíny. Tyto soustavy byly vytvořeny pro nejrůznější potřeby: analýza ekosystémů, fytocenologie, pěstování lesů, a byly vytvářeny i pro lesní porosty nejrůznějšího charakteru. Proto budou v následujícím textu uvedeny jen ty nejdůležitější a nejčastěji používaná rozdělení a vysvětleny nejfrekventovanější termíny.

Velmi často používaný termín je vrstva. Označuje horizontálně vylišenou část ekosystému s význačným homogenním charakterem. V rámci daného lesního ekosystému se tak může definovat vrstva stromová (korunová, kmenová), keřová, bylinná, vrstva nadložního humusu a minerální půdy. Ta se ještě může dělit na jednotlivé pedogenetické horizonty. V rámci pěstování lesů se používá rozdělení nadzemního prostoru na 3 rovnoměrné vrstvy, zaujímající vždy 1/3 výšky porostu, do kterých zasahují vrcholky stromů a lze pak hovořit o jedno- až třívrstevných porostech.

Další termín, často používaný, je patro. Lze jej definovat podobně jako vrstvu s tím, že se omezuje na nadzemní část vegetace. Potom hovoříme o patře stromovém, keřovém, bylinném, mechovém. Matoucí je často pojem etáž, používá se nejméně ve třech poněkud odlišných souvislostech. První případ je terminologie používaná v pěstování, kde se pod ní rozumí soubory stromů v rámci jednoho porostu s vzájemně výrazně odlišným postavením jedinců. Počet etáží takto pojatých může dosáhnout až 6 v rámci jednoho porostu (tropické lesy). Další případ použití tohoto pojmu je fytocenologie, kde se pod ním rozumí přesně vertikálně definované vrstvy porostu (E₃ - E₀). Konečně se někdy používá jako synonyma pro patro (patro - étage). Z pěstebního hlediska a v případě stejnověkých jednoetážových porostů je důležitý pojem úrovně, definované jako část korunového prostoru ve které se nacházejí koruny stromů v přímém světle (Korpel´ 1991).

Významný je pojem zápoj, který označuje vzájemný poměr korun v korunové vrstvě, vytvářející clonu. Lze jím částečně popsat uspořádání korun v disponibilním prostoru a stupeň jeho využití, např. jako poměr korunových projekcí a celkové plochy lesního úseku. Z kvalitativního hlediska můžeme popsat zápoj horizontální, kdy jsou koruny stromů uspořádány v jedné vrstvě, stupňový, kdy tvoří několik vedle sebe lokalizovaných dílčích vrstev, diagonální, při kterém je přechod mezi různě vysokými jedinci plynulý (korunový prostor se plynule zvyšuje či snižuje) a vertikální, prostorový, při kterém jsou koruny rozmístěny v rámci celého produkčního prostoru. Stupeň kontaktu korun lze vyjádřit jako stísněný, dokonaly, uvolněný, popřípadě až přerušený či mezernatý zápoj.

Využití disponibilního prostoru určuje výškovou strukturu lesa. O výškové struktuře mluvíme i v případě, kdy jsou porosty jednoetážové a v rámci této jedné etáže chceme podrobněji rozlišovat význam stromů pro vývoj a hospodářské využití porostu. Stromy s podobnou růstovou dynamikou pak dělíme mezi jednotlivé stromové třídy a distribuce výšek a její změny nám mohou poskytnout cenné údaje pro řízení vývoje porostu.

Stejně tak důležité je posouzení tloušťkové struktury porostu, respektive rozdělení počtu stromů v jednotlivých tloušťkových třídách. To je zásadní informace z hlediska obhospodařování porostů v hospodářských lesích a jeden z hlavních údajů pro posouzení dynamiky přírodních lesů včetně lesů v chráněných územích. V podmínkách klimaxových lesů střední Evropy do jisté míry nahrazuje i věkovou strukturu lesních ekosystémů a pro predikci dalšího vývoje lesů je často závažnější. Díky schopnosti stinných dřevin, jež jsou v našich podmínkách dominantami lesních ekosystémů na většině území, je pro růst a vývoj jedinců důležitější jejich postavení ve struktuře lesa než skutečný fyzický věk.

Tloušťková struktura, jak bylo řečeno, nepřímo charakterizuje i věkové složení porostů jako dominantní složky lesních ekosystémů. Z jejího rozdělení lze poznat do značné míry charakter porostů, činit závěry o jeho dosavadním vývoji, na druhé straně slouží jako základ pro pěstební opatření i pro předpověď samovolného, spontánního vývoje lesních částí. To má značný význam například pro péči o chráněná území a pro formulování zásad jejich managementu. Zanedbání tohoto aspektu přispělo značnou měrou i k velkoplošné destrukci lesních ekosystémů na území NP Šumava. Stejnorodé smrkové (alochtonní) porosty se stejnorodou věkovou a tloušťkovou strukturou a ve věku náchylném ke kalamitám byly snadnou obětí větrných a následných hmyzích kalamit, což bylo usnadněno absencí péče o zdravotní stav lesa. Tzv. pasivní, konzervační přístup přispěl k odumření stromové složky na velkých plochách.

Struktura lesa má mj. zajistit i plynulou regeneraci, obnovu lesního ekosystému, a to v podmínkách komerčně využívaného lesa (lesa hospodářského) a stejně tak má být zárukou plynulé obnovy lesa přírodního. Má zajistit stálou, vyrovnanou a bezpečnou reprodukci lesa, u hospodářského lesa navíc i produkci. V hospodářském lese tyto požadavky zajišťují nejčastěji komplexy lesa, jejichž distribuční křivka tlouštěk má negativně exponenciální tvar (tvar obráceného J, reversed J-shape). To platí pro komplexy lesa obhospodařovaného pasečně a pro jednotlivé porosty obhospodařované výběrným způsobem (výběrný les, výběrné hospodářství) (Assmann 1968). Distribuční křivka se skládá ze dvou větví. První, udávající četnosti ve věkových třídách odpovídající juvenilním jedincům klesá strmě s rostoucí tloušťkou (věkem) jedinců, ve druhé se pokles zpomaluje až po dosažení tloušťky určené pro těžbu (fáze zralosti). V přírodních lesích či v lesích bez dlouhodobého vlivu člověka pak přistupuje třetí, senescentní fáze, význačná opět výrazných poklesem. Distribuční křivka je označována jako sigmoidní křivka - viz obrázek 1.

4.2 Funkce lesního ekosystému

Zatímco pod pojmem struktura ekosystému je zdůrazňován spíše statický pohled na jeho výstavbu, pod pojmem funkce ekosystému rozumíme dynamické hledisko jejich popisu a studia. Funkce ekosystému tak souvisí s obnovou jednotlivých složek lesního ekosystému, vytvářením organické hmoty, koloběhem látek a toky energie v něm. Pro velkou složitost této problematiky jsou základní poznatky o funkcích lesních ekosystémů podrobněji rozčleněny do dílčích kapitol a pojednány samostatně. Funkční struktura lesního ekosystému je rozebrána v kapitole 4.1.2 (Funkční struktura), obnova dominantní složky těchto ekosystémů v kapitolách 4.3.1 (Vývojový cyklus přirozených lesů) a 4.3.2 (Vývoj a struktura přirozených lesů v jednotlivých vegetačních stupních). Vytváření a cyklus organické hmoty, stejně tak i vliv ekologických faktorů na ně, jsou v základní podobě popsány v kapitolách 6 (Primární produkce) a 7 (Sekundární produkce), koloběh živin pak v kapitole 8 (Koloběh živin).

Obr. 1: Distribuční křivky tlouštěk v hospodářských lesích (A - pasečný les, B - výběrný les - Assmann 1968, Farrar 1996) a v přírodních lesích (C - Goff-West 1975)

4.3 Vývoj přírodního lesa

Pro poznání vlastností lesních ekosystémů a jejich přirozených vývojových trendů je důležitá analýza dynamiky přírodního lesa spojená s jeho dosavadním vývojem a s jeho obnovou. Tyto poznatky představují i základ racionálního lesního hospodářství, zejména pak soubor základních pravidel pro takzvané ekologicky orientované směry v lesnictví. Z tohoto hlediska je nutno uvést několik základních definic:

les přírodní - je lesem bez dosavadního vlivu člověka, Jako synonymum je používán i termín prales. Za prales je možno považovat člověkem neovlivněný původní les, který v dané oblasti představuje poslední článek fylogenetického vývoje.

les přirozený - je lesem s přírodní druhovou skladbou a změněnou strukturou.

les přírodě blízký - je les, jež se při absenci lidských zásahů spontánně vyvíjí k vývojově vyspělejším formám. Mají polopřírodní druhovou skladbu a sekundární strukturu.

trvale udržitelné lesní hospodářství - představuje správu a využívání lesů a lesní půdy takovým způsobem a v takovém rozsahu, které zachovávají jejich biodiverzitu, produkční schopnost a regenerační kapacitu, vitalitu a schopnost plnit v současnosti i budoucnosti odpovídající ekologické, ekonomické a sociální funkce na místní, národní a globální úrovni a které tím nepoškozují ostatní ekosystémy.

ekologicky orientované lesní hospodářství - představuje strategii hospodaření v lesích, kdy les je chápán a posuzován jako ekosystém a je optimálně využíváno přírodních sil a ekologických zákonů tak, že les může trvale plnit žádoucí funkce (produkce dřeva, ochrana prostředí, zdravotní a rekreační aktivity).

V dalším textu se budeme zabývat přednostně lesy přírodními, jejich vývojem, dynamikou a obnovou. Lesní ekosystém se nachází, jak bylo řečeno, ve stavu dynamické rovnováhy. To v žádném případě neznamená neměnný stav: mění se, rostou a odumírají jedinci tvořící biocenózu a na menších i větších plochách dochází i k výrazným změnám struktury dominantních porostů lesních dřevin. To vše v různém časovém měřítku a s různou periodicitou. V lesním komplexu jako celku však zůstávají ukazatele struktury, uvažované z různých hledisek, přibližně vyrovnány.

Vyrovnané a stálé zůstává v první řadě druhové složení lesních porostů, i když se mozaika druhů na ploše v dlouhodobém měřítku může měnit. Přírodním výběrem byly vyselektovány druhy a jejich provenience nejvhodnější pro dané stanoviště, nejlépe lokálním poměrům přizpůsobené. Případné výkyvy způsobené vnějšími vlivy se rychle vyrovnávají a ustaluje se původní zastoupení dřevin. Někdy bývá nesprávně kladeno rovnítko mezi diverzitu porostů a jejich přírodní charakter, výskyt nesmíšených, stejnorodých přírodních porostů není žádnou výjimkou. U nás jsou dobrým příkladem horské smrčiny, bory na extrémních stanovištích, olšiny na mokřinách či nesmíšené bučiny, třebaže v posledním případě je ryze přírodní charakter těchto lesů mnohdy diskutabilní.

Dalším význačným znakem přírodních lesů v našich podmínkách je udržení vyrovnaných ekologických podmínek, určujících lesní prostředí. Ty jsou narušovány jen vzácně a při intenzivních vnějších vlivech.

Mezi základní znaky náleží i různověkost lesních porostů, daná charakterem obnovy lesních ekosystémů. Je podmíněna různou dobou dožívání jednotlivých stromů a proměnlivými poměry obnovy. Naprostá různověkost je však rovněž výjimečná. To je určeno tím, že v rámci vývoje lesa se podmínky pro odrůstání obnovy výrazně mění a příznivé jsou nepravidelně pří výraznějším narušení vyšších porostních vrstev. Obnova proto není většinou plynulá, ale nepravidelně přerušovaná. Tak jako u ostatních faktorů struktury je pro průběh obnovy typický spíše vlnovitý průběh. Na druhovém a věkovém složení závisí i výstavba porostu, která se v užším plošném rámci i významně mění, popřípadě zůstává po jistou dobu vyrovnaná.

Proměny struktury přírodního lesa probíhají v různém měřítku. Jsou spojeny s vyrovnáním vnějších vlivů, jež není dosavadní struktura schopna přežít (klimatické změny, narušení - disturbance, přírodní katastrofy), či s obnovou jeho složek na různě velkých dílčích plochách. Zatímco v případě poledového vývoje můžeme hovořit o fylogenetickém vývoji lesa (Korpeľ 1991) v souvislosti s globální změnou makroklimatu, v případě obnovy lesa po lokálním narušení a s jeho obnovou uvažujeme o ontogenetickém vývoji.

4.3.1 Vývoj lesa od poslední doby ledové

Pro dnešní skutečný a hlavně potenciální stav přírodních lesů je určující jejich vývoj od poslední doby ledové (Würmského glaciálu). Od ústupu evropského kontinentálního ledovce docházelo k návratu a imigraci vegetace z oblastí, do nichž se stáhla v době maxima zalednění, tedy z oblastí jižněji položených (JZ a JV Evropa, JZ Azie) nebo z lokalit s relativně příznivějšími mezo- a mikroklimatickými podmínkami - refugií. Charakter pohoří v celkové uspořádání Evropy přitom se spolupodílely na výrazném poklesu biodiverzity společenstev, neboť jejich převážně rovnoběžkový tvar (Alpy, hercynská pohoří, Pyreneje, Karpaty) bránil v plynulé pohybu vegetačních zón severojižním směrem. Na druhé straně byly na jižních svazích příhodné podmínky pro uchování náročnější vegetace.

Klimatické a s nimi spojené ekologické (vlhkostní, teplotní, půdní) změny vykazují v posledních zhruba 12.000 letech několik význačných period s odlišnými poměry, jež se liší i charakterem vegetace a tím i lesních společenstev (Korpeĺ 1991, Míchal 1992, Jankovská 1997). Podobná společenstva můžeme dnes nalézt v severněji položených územích v boreálním, subarktickém, a arktickém pásmu, reliktní společenstva pak zůstala v omezené míře a zpravidla i v různě pozměněné podobě zachována v nejvyšších polohách na našem území.

PLEISTOCÉN, Pozdní glaciál (12.000 - 8.300 let př. n.l.):

Ke konci zalednění dochází k postupnému oteplování a ústupu ledovců. Naše území sice nebylo souvisle zaledněno, pevninský ledovec se zastavil o pohoří Sudetika, ale bylo zde několik lokálních horských ledovců, jejichž stopy nacházíme zejména v Krkonoších, Jeseníkách a na Šumavě (jezera - plesa, kotle - kary). Z jihu byl patrný i vliv alpského zalednění. I v rámci tohoto období je možno rozeznat několik fází.

a) Nejstarší a starší dryas (Dr1 - Dr2, 12.000 - 10.000 let př.n.l.)

Jedná se o chladná období (stadiály) poslední doby ledové, význačná subarktickým klimatem s nízkými srážkami. Území ve středních výškách bylo pokryto lesotundrou, nižší polohy ovládla chladná step, vyšší pak tundra. Nejvyšší polohy lze charakterizovat jako arktické pustiny. Dřeviny byly charakteristické spíše keřovitým vzrůstem a byly soustředěny spíše na chránněných místech v nižších nadmořských výškách, zejména v hlubokých údolích vodních toků, na jižních svazích a podobně. Vyskytovala se jíva, břízy, osika, jeřáb ptačí a sporadicky i olše zelená, borovice a jalovec. Nelze vyloučit ani ojedinělý výskyt smrku a olše šedé. V lesotundře pak byl zaznamenám výskyt břízy Betula pubescens tortuosa, Betula nana, druhy čeledí vřesovcovitých (Ericaceae) a brusnicovitých (Vacciniaceae), poléhavé formy jalovce a plazivých vrb. V karpatských kotlinách se záhy objevily v pozdně glaciálních formacích na rozdíl od hercynika modřín a limba, dále pak bříza pýřitá i bílá, osika a jalovec. Jsou pravděpodobná místní refugia limby a modřínu (smrku). Stopy růstu modřínu byly zaznamenány i na severní Moravě. Klimatickým a vegetačním poměrům odpovídalo i složení fauny, ve které byly zastoupeny druhy: sob, polární liška, rosomák, lumík, sněhokurové, sovice sněžní apod. Vliv člověka se ve větší míře neprojevoval, ten se dosud živil jako lovec a sběrač.

b) Alleröd (Al, 10.000 - 8.800 př.n.l.)

Představuje teplejší klimatický výkyv (interstadiál) v rámci posledního glaciálu. V českých zemích (hercyniku) docházelo k šíření borovice lesní a stromových bříz, jejich porosty se zapojovaly. V karpatiku expandovaly modřínové porosty s limbou a borovicí. Faunu i nadále určovaly subarktické a subboreální podmínky jako dříve.

c) Mladší dryas (Dr3, 8.800 - 8.300 př.n.l.)

Poslední chladná fáze (stadiál) doby ledové. V oblasti hercynika opětně ustupovaly březo-borové porosty s osikou, jalovcem a vrbami. Expandovala bylinná, travní a keříčkovitá vegetace tundry a chladných stepí. Podobný vývoj byl i v oblasti karpatské. Nejvyšší oblasti okupovaly arktické oblasti, eventuálně se sporadickou mechovou a lišejníkovou vegetací. Vliv člověka byl pravděpodobně dosud minimální, byl přirozenou součástí prostředí. Ve fauně dosud převládaly boreální (subarktické) a stepní prvky (sob, kůň), krajina měla dosud otevřený charakter.

HOLOCÉN (8.300 př.n.l. až současnost)

Jedná se o poslední meziledovou dobu (interglaciál) s šířením teplomilné vegetace, charakter krajiny byl později determinován rozvojem lidské kultury.

a) Preboreál (PB, 8.300 - 6.800 př.n.l.)

Nastupuje soustavné zlepšování klimatu - teploty, půdní i vzdušné vlhkosti. Klima je dosud výrazně kontinentální. Dochází k mizení permafrostu. Krajina získává postupně lesní charakter, třebaže lesy je dosud možno označit pouze jako březo-borovou a boro-březovou tajgu s omezenou druhovou diverzitou - borovice lesní, bříza pýřitá i bílá, osika, jalovec, vrby, jeřáb s doprovodnou vegetací, jež je dnes zachována na mokřadech a rašeliništích.

V tatranské oblasti došlo k význačné změně. Do šíření modřínu a limby zasáhla pronikavě expanze smrku, pro který zde vznikly na rozsáhlých územích vhodné podmínky, zejména hydrické. Smrk vytlačil méně konkurenceschopné druhy do vyšších a jinak pro něj nepříznivějších lokalit. Podobná situace mohla nastat i v severním podhůří Jeseníků (bez limby). Oblast karpatských kotlin tak již získala charakter smrkové tajgy, na rozdíl od světlé tajgy, převažující v českých zemích. Stepní a tundrové prvky si však dosud zachovaly velký podíl.

b) Boreál (BO, 6.800 - 5.500 př.n.l.)

Toto období je charakterizováno dalším vzestupem teplot, ty byly v průměru vyšší než dnes. Srážkové poměry jsou méně známé, lze předpokládat kontinentálnější charakter. Do střední Evropy se však dosud nestačila proniknout odpovídající vegetace (např. severní Itálie, Balkán), jelikož oblast jejího refugia byla příliš vzdálená. Přesto však k zásadním změnám lesní vegetace došlo. Objevily se rody dub, jilm, lípa, javor, a místně i líska. Ta se někdy označuje jako charakteristická dřevina, ovšem její dominance je jen regionální (např. Krušné hory). V údolí řek se začaly formovat základy lužních lesů.

Na Slovensku byl dosud dominantní dřevinou smrk, v nižších oblastech se objevily teplotně náročnější dřeviny, které mohly vystupovat i do vyšších poloh než dnes. Vegetace tundry, lesotundry a chladných stepí rychle ustupovala, les ovládl celou krajinu. Tato vegetace se stáhla na extrémní lokality a do nadmořských výšek, umožňujících vznik jejich refugií. Význačný byl i výskyt větších jezer přetrvávajících z období pozdního glaciálu (Třeboňsko, Českobudějovicko, Mostecko). Právě jezera byla význačnou potravní základnou člověka v jinak zalesněné krajině s menšími zdroji potravy (rybářství, ptactvo, semena - kotvice Trapa natans) v období mezolitu.

c) Starší a mladší atlantik (AT1 - 5.500 - 4.000 př.n.l., AT2 - 4.000 - 2.500 př.n.l.)

Teploty i srážky byly vyšší než dnes, jedná se o klimatické optimim holocénu. V českých zemích dosáhla maxima společenstva tzv. smíšených doubrav, dosahujících vyšších a severnějších poloh. Na ně navazovaly ve vyšších nadmořských výškách smrčiny, rozšířené i azonálně v nižších expozicích (s olší). Od poloviny atlantika se místně začal šířil buk, prudce expandující koncem tohoto období. Objevil se i na východním Slovensku, kde však stále dominoval smrk. ten rostl až o 400 m výše než dnes, což platí v menší míře i o oblasti hercynika. Do tohoto období spadá vymizení kleče v nižších pohořích (Jeseníky). V západní Evropě se hojně objevuje cesmína a tis, u nás je doložen častý výskyt břečťanu. Ve větší míře se objevují místa odlesněná člověkem, neolitickým zemědělcem. Osídlení se soustředilo na sprašové oblasti. Fauna byla již typicky lesní: jelen, zubr, pratur, medvěd, kuna, veverka, liška, jezevec.

d) subboreál (SB, 2.500 - 800/500 př.n.l.)

V oblasti hercynika i karpatika dochází k expanzi jedle. Proniká do oblasti smíšených doubrav i bučin. Klesá zastoupení dubu, jasanu, jilmu, lípy, javoru a lísky. To bylo způsobení ochlazením klimatu i konkurencí jehličnanů, jejichž postup však byl zastaven činností člověka s již výrazným vlivem na krajinu. Právě oblasti českých zemí byly hojně osídlené a bylo zde rozvíjeno nejen zemědělství, ale např. i metalurgie. Např. po značnou část antiky byly v českých zemích největší a podstatné zdroje cínu, nepostradatelného při výrobě bronzu.

) starší subatlantikum (SA1, 800/500 př.n.l. - 600/1200 n.l. - horní hranice je dána kolonizací území)

Dokončeno formování přírodních lesů, v nejstarších osídlených oblastech již značně ovlivněných člověkem (těžba, palivo, stavby, pastva v lese, metalurgie). Zejména byly potlačovány porosty s účastí jedle, naopak díky vysoké výmladnosti byly favorizovány duby, habry atd. Často odlišné výsledky jsou registrovány mezi výsledky typologického šetření a výsledky pylových analýz (smíšené doubravy x jedlové lesy). Toto období představuje maximum rozšíření buku, jedle, smrku a nově se objevivšího habru. Na menších plochách s podstatně odlišnými hydrickými, půdními a stanovištními se zachovala společenstva (vlastně dodnes) reliktního charakteru.

f) mladší subatlantikum - recent (SA2)

Začíná výrazně převažovat antropický vliv na celém území, ten představuje determinující vliv na lesní společenstva s výjimkou nejodlehlejších a nejextrémnějších lokalit. Na stále větších plochách se objevuje degradace a devastace, opět roste roste podíl dřevin pionýrského charakteru (osiky, břízy, borovice). Až do poloviny minulého století se zvyšuje celková biodiverzita stanovišť a druhů živočišných i rostlinných díky zavádění nových plodin, živočichů, imigrací plevelů, expanzí prvků stepních a lesostepních. Až s počátkem industrializace nastává naopak její pokles v důsledku velkoplošného zemědělství a nových směrů v lesnictví.

Celkový vývoj lesů střední Evropy a českých zemí zvláště byl velice krátkodobý a lze předpokládat, že nebyl zcela ukončen. Z toho by měly plynout i důsledky při formulování tzv. přirozené skladby lesů a při managementu chráněných území, kde převažují hlediska ochrany přírody a původních společenstev. již ve středověku bylo takřka celé naše území kulturní (člověkem ovlivněnou) krajinou s různou mírou stability jejích částí. Časté hladomory, neúrody a výkyvy populace by nás měly varovat před přílišným romantizmem v chápání vztahu člověka a jeho prostředí v minulých staletích.

4.3.2 Vývojový cyklus přirozených lesů

V rámci ontogenetického vývoje a obnovy současných ustálených přírodních lesů potom popisujeme velký a malý vývojový cyklus lesa. V prvním případě je významná účast sukcese (ekologické sukcese) po velkoplošné disturbanci ekosystému lesa, přičemž vnější podmínky zůstávají nezměněny, ve druhém případě mluvíme pouze o obnově lesa.

Velký vývojový cyklus je spojen s katastrofickým rozpadem lesa na velkých plochách. Ten je v přírodních podmínkách způsobem např. velkými smrštěmi, požáry, přemnožením některých herbivorů. Některé typy lesních ekosystémů mají značné predispozice k výskytu těchto událostí, některé jsou na ně dokonce přizpůsobeny a jejich obnova je na ně odkázána. Jedná se o běžný způsob obnovy tajgových ekosystémů nebo některých typů borových lesů v Severní Americe. Často jsou katastrofy tohoto rozsahu působeny člověkem (imise, přemnožení škůdců, požáry), nejjednodušší simulací takového zásahu je třeba velkoplošná holoseč.

V případě velkoplošného rozpadu lesního ekosystému se na nějakou dobu ztrácí charakter plochy jeko lesa, pronikavě se mění mikroklimatické i ostatní fyzikální podmínky prostředí. Roste intenzita a amplituda radiace, tepelné rozdíly, dochází ke zvýšené mineralizaci a dočasně vyšší nabídce živin. Často se i zvyšuje půdní vláha až k zamokření lokality. Kromě bylinné a travní vegetace na tyto změny reagují některé dřeviny, přizpůsobené tomuto typu stanovišť. Využívají dočasné absence druhů konkurenčně silnějších a využívají volný prostor, niku. Nastupuje ekologická sukcese vedoucí k obnově lesního prostředí v různém časovém období, závislém na podmínkách prostředí a rychlosti postupu jednotlivých fází, a to až k závěrečnému, klimaxovému společenstvu. Během této doby je možno rozeznat několik stádií a typů lesa:

- stádium přípravného lesa (přípravný les),

- stádium přechodného lesa (přechodný les),

- stádium vrcholného, závěrečného lesa (vrcholný les, klimax).

První stádium je spojeno s invazí dřevin označovaných jako přípravné či pionýrské. Jsou relativně odolné vůči extrémům fyzikálního prostředí a jsou méně náročné i na půdní podmínky - v našich poměrech to jsou především různé druhy bříz, jíva, osika, na vlhčích stanovištích i olše. Podobný charakter mají i borovice a modřín. Tyto dřeviny se kromě své odolnosti a nízké náročnosti vyznačují i rychlým růstem v mládí, častou a bohatou úrodou semen, na druhé straně i jistou extenzitou ve využívání životního prostoru (řídký zápoj i kořenový systém) a nižší konkurenční schopností, což je většinou vylučuje ze závěrečných stádií lesa a omezuje na stanoviště s extrémním charakterem. Zpravidla se vyznačují (zmíněné listnáče) i nižší růstovou vytrvalostí a dobou životnosti. V jejich životní strategii převažují prvky S- a R- strategie.

Přes extenzitu využívání prostoru ovlivňují tyto dřeviny prostředí natolik, že získává opět charakter prostředí lesního a vznikají podmínky pro obnovu náročnějších dřevin, zpravidla polostinných a stinných (jedle, buk, smrk, javor aj.). Tyto dřeviny nesnášejí podmínky holé plochy, jsou poškozovány mikroklimatickými extrémy, naopak snášejí relativně vysoké zastínění a konkurenci jiných jedinců,. V mládí rostou pomaleji, přírůst kulminuje později a zachovává si vysokou intenzitu i v pozdějším věku. Jedná se většinou o dlouhověké organizmy charakteru C-stratégů. Postupnou obnovou s podrůstáním těchto dřevin pod lesem přípravným tak vzniká les přechodný, zpravidla dvojetážový.

Dřeviny závěrečného lesa (klimaxové) postupně dorůstají a předrůstají přípravné dřeviny a postupně je zcela potlačí. Mění i charakter lesního prostředí od spíše kontinentálního k oceánskému. Opětná obnova přípravných dřevin je až na výjimky vyloučena a probíhá obnova pouze dřevin klimaxových. Klimaxový les je v daných podmínkách zpravidla nejproduktivnější a vyznačuje se maximální akumulací biomasy. Bývá zpravidla i nejstabilnějším typem ekosystému, jaký se v daných podmínkách může vytvořit. Poznání zákonitostí jeho vzniku i obnovy má zásadní význam pro hospodaření v lesích na ekologických základech - pro zajištění a zvýšení stability, produkce a pro volbu optimálních pěstebních postupů.

Ani klimaxový les není útvarem nehybným, neměnným. Prodělává cyklický vývoj v rámci tzv. malého vývojového cyklu, obnovujícího jeho strukturu. Studium dynamiky přírodních lesů, nenarušovaných většími katastrofami, doložilo, že obnova probíhá v rámci tří specifických základních vývojových stádií. Kratší časové úseky s význačnou dynamikou se označují jako fáze. Některé se vyskytují ve všech typech přírodních lesů (fáze stárnutí, obnovy, dožívání), ostatní jsou registrovány pouze ve specifických případech. K těm druhým patří např. fáze výběrné struktury, fáze vyrovnaného mladého lesa či fáze dvojvrstevné výstavby.

Jako výchozí lze uvažovat stádium optima. Jednotlivé dřeviny a jejich jedinci se vyznačují výrazně delší dobou života, než je doba jejich intenzivního růstu, zejména v plném zápoji. Dochází tak k vytvoření výškově vyrovnaného porostu, s větší tloušťkovou diferencovaností a zejména s velkými věkovými rozdíly. Toto stádium je charakterizováno poměrně malým počtem stromů velkých dimenzí na plošné jednotce lesa, výrazně převládají stromy nejvyšších tloušťkových tříd. Ztrácí se vrstevnatá výstavba a často se vytváří horizontální zápoj a typická halová výstavba, podobná stejnověkému hospodářskému lesu s horizontálním zápojem. Na konci tohoto stádia se porost dostává do fáze stárnutí, kdy začínají odumírat jednotlivé stromy a nastupuje první obnova.

Lesní porost, jedna jeho generace, nastupuje do svého posledního stádia, do stádia rozpadu. Zásoba a počet kmenů starší generace rychle klesá, zvyšuje se počet a růst generace nové. Z jejího hlediska je porost ve fázi obnovy. Rozmístění skupin a jedinců původního porostu a skupin zmlazení porostu nastupujícího je po ploše rozmístěn nepravidelně. Zásoba odumírajících stromů není v plné míře nahrazována přírůstem stromů mladých a někdy výrazněji, někdy méně patrně klesá.

Dominance původního porostu klesá, podíl porostu nového se zvyšuje. Dostává se tak do stádia dorůstání, do strmého vzestupu, kdy zásoba spodní a střední vrstvy rychle roste. Zápoj je stupňovitý až vertikální (event. výběrná fáze, výběrná struktura, výstavba). V tomto stádiu je největší tloušťková, výšková i plošná diferenciace. Z hlediska staršího porostu, pokud jsou jeho jedinci ještě přítomni, jde o fázi dožívání. Vývojové cykly jednotlivých generací se překrývají, mezi dvěma stádii stejné kvality na témž stanovišti je tedy menší časový interval, než je dálka vývojového cyklu. Lze hovořit o stádiích a fázích jako o počátečních či pokročilých.

Z hlediska vývoje lesa je důležité i rozmístění jednotlivých stádií a fází po ploše (textura přírodního lesa). Odpovídá vývojovému stavu jednotlivých částí a typu a intenzitě vývojových procesů. Je výsledek předcházející dynamiky a dokládá historii vývoje lesa včetně antropických vlivů. Naznačuje i vztah ke stabilitě, čím je maloplošnější , tím je vývoj pozvolnější a stabilnější. Velkoplošná textura naopak indikuje změny náhlejší a méně stabilní les. Na dosažení produkční a vývojové samostatnosti je nutná větší výměra lesa. Stejně tak maloplošnou texturu určuje větší druhová pestrost a větší terénní členitost. V našich poměrech se jednotlivé strukturní typy střídají na rozlohách asi 300 až 700 m², ve smrčinách 0,5 ha a více. Ve větších plošných rámcích pak je podíl jednotlivých stádií a fází víceméně stálý a je dobrým indikátorem biologické vyrovnanosti, stability a vývojové samostatnosti. Obecně platí, že plošný podíl jednotlivého stádia (fáze) odpovídá i časovému podílu na trvání celého vývojového cyklu.

Na základě těchto poznatků je zároveň patrný velký problém lesních rezervací tzv. pralesovitého typu, včetně těch nejznámějších. Jen málo z nich je takového rozsahu a obklopeno takovými porosty, aby byly splněny požadavky vývojové samostatnosti. Při ponechání území samovolnému vývoji, což je často proklamovaný cíl jejich managementu, pak v rámci i běžného vývoje může nastat situace, že lesní ekosystémy ztratí charakter, kvůli kterému byla jejich ochrana vyhlášena.

4.3.3 Vývoj a struktura přirozených lesů v jednotlivých vegetačních stupních

Přes řadu společných rysů se přírodní lesy v různých stanovištních podmínkách vyznačují určitými rozdíly ve své přirozené dynamice (Korpel´ 1991). Ty jsou podmíněny odlišnými ekologickými poměry, limity prostředí, ale i biologickými vlastnostmi dominantních dřevin. Na extrémních stanovištích se pak často uplatňují prvky velkého vývojového cyklu lesa, s výrazným uplatněním dřevin pionýrského charakteru.

V nejnižších vegetačních stupních je dominantní dřevinou zonálních lesů dub, konkrétně dub zimní a na suchých a teplých lokalitách i šípák. Struktura a dynamika lesních porostů s převahou nebo výrazným zastoupením dubu je určena jeho charakterem jako světlomilné dřeviny a pak i kvalitou stanoviště. Na chudých a extrémních lokalitách mají porosty tendenci k vytváření nižšího zápoje a větší diferencovanosti strukturní i věkové. Běžná je dvoj- i trojvrstevná výstavba. Na bohatších lokalitách je typická naopak malá diferenciace v rámci dominantní dubové horní etáže, vyznačující se relativně homogenní tloušťkovou strukturou a dvojvrstevnou výstavbou. Spodní etáž pak tvoří habr, lípa, buk a různé keře, duby se zde až na výjimky neuplatňují. Na kyselých stanovištích se vyskytují i jednovrstevné porosty bez výrazného spodního patra, které má někdy jen dočasný charakter. Rozpětí stáří stromů dubové etáže není zpravidla příliš velké a nepřesahuje 40 let.

Rozpad se v dubových přirozených lesích projevuje na různě velkých plochách, a to i do značné rozlohy. Velkoplošný rozpad je poměrně častý, je zapříčiněn rychlým odumíráním dubů s vyrovnaným stářím, v úzkém časovém rozmezí (250 - 300 let) napadaných mykopatogeny. Vývojový cyklus tak trvá zhruba 300 let, 150 - 200 let z toho přitom zaujímá stádium optima s vyrovnanou výškovou i tloušťkovou strukturou, která je dosažena poměrně brzy, již v první polovině cyklu. Objemový přírůst trvá rovněž dlouho. Rozpad nastává poměrně rychle ve věku kolem 250 let. Podmínkou úspěšné obnovy, která dlouho stagnuje, je časová souhra rozpadu dubové etáže i spodní etáže doprovodných dřevin. Ty mají podstatně kratší dobu života, dub má tak asi 1,5 x delší dobu života než buk a 2 - 3 x než habr. Opad semene a jeho vzcházení se sice objevuje kontinuálně a ve větší míře v rozmezí 4 - 6, vhodné podmínky pro jeho odrůstání však korelují spíše s periodami rozpadu spodní etáže. Ve stáří dubů se tak objevují vlny s rozpětím 80 - 110 let. Rovněž stádium dorůstání trvá jen zlomek doby trvání cyklu, po uzavření korunové vrstvy podmínky pro další obnovu dubu mizí.

Přirozené porosty buku se vyznačují naopak velkou různověkostí, malou variabilitou zásoby, struktury a maloplošnou texturou, nejmenší u našich přirozených lesů. Tyto vývojové tendence jsou podmíněny maximální stínomilností této dřeviny a její relativně kratší dobou života. Délka jednoho cyklu trvá zhruba 230 - 250 let. Stádium optima je poměrně krátké, trvá maximálně 40 let a vyznačuje se menší tloušťkovou diferenciací horní vrstvy a sníženým počtem stromů nižších vrstev. Dobré přežívání buků v zástinu umožňuje vznik výrazně různověkých dvoj- a trojvrstevných porostů, jednovrstevnost je výjimečná po část trvání stádia optima. Vývojová samostatnost se dosahuje díky maloplošné textuře již na 20 až 30 ha. Počet stromů kolísá v rozmezí 350 až 550 jedinců na 1 ha (50 %), zásoba pak v rozmezí maximálně 30 %. Ta dosahuje na průměrných bonitách od 400 do 600 m³. ha^-1, na lepších stanovištích pak 550 až 800 m³. ha^-1.

Bohatší zmlazení se objevuje v intervalu 100 - 120 let, to odpovídá díky překryvu cyklů i intervalu počátků stádia rozpadu. Pro přírodní bukové pralesy je typický výskyt rozrostů, ty vznikají díky přežívání jednotlivých jedinců v příznivějších podmínkách - ty mají při uvolnění předstih před hromadněji se vyskytnuvším zmlazením.

Smíšené porosty buku, jedle a eventuálně smrku se vyznačují dlouhou, 350 - 400 let trvající dobou obnovního cyklu. Ta je determinována dobou života jedle jako dřeviny s nejdelší životností. Doba života smrku dosahuje 300 - 350 let, buku pak 200 - 250 let. Rozdílné doby životních cyklů jednotlivých dřevin tak podmiňují i značnou variabilitu a složitost vývoje přírodních lesů v 5. a 6. LVS a složité porostní struktury, vznikající v průběhu vývojových cyklů. Obecně lze říci, že se během období jedné generace jedle či smrku vystřídají až dvě generace buku, zastoupení dřevin a jejich zásoba tak může během vývojového cyklu podléhat značným změnám. Mohou se vyskytovat porostní části se zastoupením jen jedné dřeviny, nebo se zastoupením jehličnanů na jedné a buku na druhé straně. Zvýšený podíl buku zkracuje délku stádia optima, větší podíl smrku ji naopak výrazně prodlužuje a umožňuje vznik výrazného horizontálního zápoje. Stádium optima se opakuje po 220 - 260 letech, převaha jednotlivých dřevin po zhruba 130 letech, v souvislosti se střídáním generací buku. Maximálních dimenzí dosahuje jedle: 58 - 60 m výšky, 190 cm výčetní tloušťky, objemu hroubí 45 m³ a celkového objemu přes 55 m³. Celková zásoba kolísá mezi 500 a 1360 m³.ha^-1, průměrně pak mezi 600 - 900 m³.ha^-1. Obnova se děje takřka výhradně pod clonou mateřského porostu, jehličnany se zmlazují spíše v hloučcích, buk pak na větších plochách. V posledních desetiletích byl patrný pokles zastoupení jedle a je zřetelný expanzívní postup buku. Výrazná je i dynamika smrkových porostů a porostů s dominantním výskytem smrku ve vysokých horských polohách. Smrk představuje dřevinu, která má ve vyšších nadmořských výškách největší konkurenční schopnost a toleruje podmínky na horní hranici lesa, třebaže i jeho optimum z hlediska růstu a dosažených dimenzí leží níž, tj. v 5. - 6. lesním vegetačním stupni. Dynamika smrkových přírodních porostů se pak výrazně liší podle nadmořské výšky a stanovištních podmínek. V nižších polohách je ve vyrovnaných terénních a stanovištních podmínkách patrná tendence vytvářet homogenní porosty s výrazným horizontálním zápojem. Ty však jsou výrazně různověké (70 - 160 let) a celková doba trvání cyklů může dosáhnout až 300 - 400 let. Díky dlouhověkosti jedinců smrku se vytváří na dlouhé období struktura, která může být citlivá na narušení abiotickými (i biotickými) faktory, které se tak významnou měrou podílejí na vývojovém cyklu smrkových porostů. Katastrofický rozsah a uplatnění ekologické sukcese je tak častým způsobem obnovy smrkových porostů, byť nedosahuje většinou rozloh pozorovaných v boreálních oblastech. Ostatní dřeviny se ve vyšších nadmořských výškách 7. a 8. lesního vegetačního stupně uplatňují jen okrajově, větší může být podíl pionýrských (přípravných) dřevin v rámci sukcesního vývoje. Smrk se přednostně zmlazuje na vyvýšených místech, zejména na ležícím odumřelém dřevě. Stádium optima je relativně dlouhé, není-li přerušeno katastrofou. Podobné tendence pak vykazují i uměle zakládané smrkové monokultury (s výjimkou různověkosti), mimo oblast přirozeného rozšíření smrku. Tendence katastrofického vývoje je v těch případech ještě více zesílena.

Ve vyšších nadmořských výškách 8. vegetačního stupně a hlavně pod horní hranicí lesa jsou porosty smrku mnohem homogennější, ať pokud se jedná o počty jedinců na jednotce plochy, nebo o zásobu a variabilitu struktury. Porosty jsou řidší, mezernaté, koruny se postupně prodlužují až k zemi. Roste význam vzájemného bočního ekologického krytu a stromy jsou výrazně koncentrovány do hloučků. To je zesíleno i významným uplatněním hřížení, autovegetativního způsobu rozmnožování a vznikem tzv. rozvodů. Zakořeňování spodních větví, tlakem sněhu přitisklých k zemí a zarostlých přízemní vegetací, umožňuje přežití smrku v polohách, kde nepříznivé extrémní podmínky již omezují vitalitu a schopnost generativního množení. Ostatní dřeviny, jeřáb, vrby, bříza, se uplatňují více na volných plochách, postupně roste i podíl kleče. Stádium optima je krátké a nevýrazné. Obnova neprobíhá ve vlnách, ale jednotlivě na vhodných mikrostanovištích.