Uhlík a jeho vlastnosti v podstatné míře podmiňují vznik a vývoj života na planetě Zemi. Svojí schopností vytvářet stabilní a velmi variabilní vazby umožňuje přírodní syntézu látek, které označujeme jako organické. Sám tvoří 45 – 50 % hmotnosti živých těl (v sušině). Získávání (asimilace) uhlíku probíhá z drtivé většiny prostřednictvím fotoautotrofních organizmů (zelených rostlin), které jej přijímají z atmosféry jako oxid uhličitý. Dodnes uváděná hodnota průměrného obsahu CO₂ (0,03 %) je pro optimální hodnotu příjmu nízká a rychlost příjmu a asimilace oxidu uhličitého z velké části determinuje primární produkci ekosystémů.

Do atmosféry se oxid uhličitý uvolňuje z přírodních zdrojů (vulkanická činnost, minerální prameny, požáry, respirace mikroorganizmů, rostlin i živočichů) i ze zdrojů antropogenních (spalovací procesy, odlesňování). Vliv mikroorganizmů je největší, uvádí se podíl až 90 % respirace. Původní, předindustriální koncentrace 280 – 290 ppm tak stoupla na současných 360 – 380 ppm (tedy správně by se již jeho koncentrace měla uvádět jako 0,04 %) a je předpoklad dalšího vzestupu. Kolem roku 2030 by měla koncentrace tohoto plynu dosáhnout až dvojnásobku přírodního stavu s dosud těžce odhadnutelnými důsledky pro biosféru. V současné době se široce diskutuje možnost zpomalení tohoto trendu s využitím zejména lesní vegetace dlouhodobě poutat uhlík z atmosféry, při současných globálních trendech zvyšování spotřeby fosilních paliv a deforestace však tyto aktivity mají spíše symbolický význam.

Koloběh uhlíku je znázorněn na obrázku 4.1. Stručně jej lze popsat: asimilace uhlíku zelenými rostlinami, část je konzumována živočichy a část se ve formě opadu dostává na- a do půdy. Organická odumřelá hmota je dílem mineralizována, dílem je humifikována a po různě dlouhou dobu zůstává poutána v půdním prostředí. Jen malá část uhlíku se ve formě kyseliny uhličité sráží v půdním prostředí a vytváří stabilní uhličitany, jež představují podíl uhlíku, vypadlý z koloběhu. Tento proces je intenzivnější v mořích, kde uhličitanové usazeniny představují velký sink uhlíku.

Obrázek 4.2 představuje tzv. křivku Mauna Loa, což je sopka na Havajských ostrovech, kde se daleko od civilizačních center měří dlouhodobě koncentrace atmosférického oxidu uhličitého. Na této křivce je patrný stálý vzestup průměrných ročních hodnot a zároveň vliv ročních, sezónních účinků vegetace na severní polokouli, kde je mnohem větší rozsah lesních porostů. Tento obrázek mj. dokumentuje i potenciální význam lesů na pokles obsahu CO₂ v atmosféře.

Dusík je spolu s uhlíkem, kyslíkem a vodíkem základním stavebním kamenem všech organizmů. Jako součást všech aminokyselin a tedy i bílkovin a dále jako součást nukleových kyselin je pro život nepostradatelný. Přitom, jak již bylo uvedeno, jeho dostupnost produkci ekosystémů limituje ze všech bioelementů nejčastěji, a to včetně, lépe řečeno především, ekosystémů lesních. Jeho zdrojem je atmosféra, kterou vytváří ze 78 %, ovšem v rostlinám nepřístupné formě N₂. Schopnost asimilace molekulárního dusíku byla prokázána jen u některých mikroorganizmů. Vyšší rostliny jej přijímají ve formě nitrátů (oxidovaná forma), amonných solí a jako amino- sloučeniny (močovinu) – to zejména v případě hnojení příslušnými hnojivy s jejím obsahem. Živočichové jej přijímají jako bílkoviny v potravě.

Vedle volné, molekulární formy dusíku se v atmosféře mohou vyskytovat molekuly a ionty NH₃, NO₃ (aj. oxidy označované obecně jako NO_x) i NH₄⁺, tyto pak mohou vstupovat depozicí do lesních ekosystémů. Klimo et al. (1994) uvádějí, že cestou absorpce vzdušného čpavku mohou listy rostliny saturovat až 10 % své potřeby dusíku. Depozice jak amonných forem dusíku, tak i jeho oxidů je přírodní (z mineralizace organické hmoty, zejména v anaerobních podmínkách, z výbojů atmosférické elektřiny, požárů, sopečné činnosti aj.) tak v poslední době zejména antropogenně zvýšená. Spad dusíku a následné obohacení půdní složky a biomasy touto živinou může vést až k její toxicitě – to bylo prokázáno v Německu a v Nizozemí v blízkosti velkochovů domácích zvířat. Biologická fixace dusíku však pro lesní ekosystémy zůstává hlavním zdrojem tohoto klíčového bioelementu.

Dusík poutaný organickou půdní složkou je v některých případech velice stabilní, je vázán stovky nebo i tisíce let. V černozemích může být střední doba rozkladu organické hmoty až přes 4.000 let. Dusík se v tomto případě vyskytuje především ve formě amino skupin. Procesem amonifikace (amonizace) je převáděn do formy NO₃ až NH₄⁺, kdy následuje odběr rostlinami, vyprchání (volatilizace) čpavku zejména v anaerobních podmínkách či následuje nitrifikace, přeměna na nitrátový iont. Poslední zmíněná reakce se skládá z několika stupňů, z nichž významnou etapu představuje nitratace, tj. oxidace amonného iontu na nitrit, dusitan a vlastní nitrifikace představuje jeho další oxidaci na nitrátový iont. Nitrit, pro život dosti nebezpečný až toxický, setrvává naštěstí v půdním prostředí velice krátkou dobu a velice rychle se účastní dalších reakcí. V cyklu dusíku je nutno rozeznávat 6 hlavních procesů, z nichž některé již byly zmíněny:

1) Fixace dusíku: Dusík fixující baktérie využívají energii získanou primární produkcí, fotosyntézou, k redukci atmosférického dusíku na amoniak který může být využit a recyklován v ekosystémech. Zisk elektronů atomy dusíku znamená, že se jedná o redukci spotřebovávající energii.

2) Asimilace amoniaku: Následuje jako další krok nebo jako reakce následující po příjmu molekuly amoniaku. Amoniak je aminován (v případě příjmu amoniového iontu po odstranění H⁺, deprotonaci) a spojen s organickou molekulou jako je například glutamát a vzniká glutamin.

3) Amonifikace: Představuje uvolňování amoniaku z rozkládané, mineralizované organické hmoty (například glycinu). Při pH běžném ve většině lesních půd přijímá čpavek bezprostředně iont H⁺ z půdního roztoku a mění se na amonný iont NH₄⁺.

4) Nitrifikace: Je mikrobní oxidací amonného iontu na nitrát. Elektrony přecházejí z atomu dusíku na atom kyslíku, uvolňuje se přitom energie využívaná mikroby. Jak nitrát, tak i amonný iont mohou být využívány pro jako zdroj dusíku pro syntézu proteinů.

6) Denitrifikace: Jedná se rovněž o redukční reakci, a sice také o redukci nitrátů, ale tentokrát je nitrátový aniont finálním akceptorem elektronů při nepřítomnosti kyslíku (anaerobní prostředí). Nitrát je redukován na N₂ (v některých případech na N₂O) a je ztracen z ekosystému. Zdrojem elektronů jsou redukované sloučeniny uhlíku.

S cyklem dusíku je spojen i průběh acidifikace půdy, a to v řadě styčných bodů. Příjem živin obecně vede k poklesu obsahu bazických kationtů a zvyšování obsahu iontů H⁺ (protonů) v půdním prostředí a tedy i k poklesu pH půdy. Rovněž tak příjem NH₄⁺ se děje výměnou za H⁺ a naopak vyplavení nitrátového iontu s sebou nese i ztrátu ekvivalentního množství bází (doprovodné kationty). Nitrátová forma dusíku je velice pohyblivá a ztráty vyplavením vznikají snadno. To s sebou kromě deficitu dusíku nese i zasažení vodních zdrojů nitráty. V lesních ekosystémech se však můžeme setkat i s inhibicí nitrifikace, zejména vlivem extrémně nízkého pH či vlivem akumulace látek tuto reakci inhibujících. Také prostředí bez kyslíku brání průběhu této reakce.

Mikrobiologické aktivity jsou zintenzívněny absencí lesního porostu. Typické prostřední lesních ekosystémů (v přízemní vrstvě) brání nadměrné mineralizaci a transformaci organické hmoty v půdě. Proto mají těžební zásahy za následek rozvoj pedobiologických aktivit a odbourávání humusu, vlivy zásahů jsou silné zejména na rozsáhlejších holosečích. Ale i proclonění porostu indukuje zvýšenou aktivitu edafonu. Stejné následky má i odumření stromové složky lesního ekosystému. Tabulky 4.1 a 4.2 dokládají zvýšení respirační aktivity, amonifikace a nitrifikace vrstev nadložního humusu (F a H) ve smrkovém horském lese na území tzv. Trojmezenského pralesa na Šumavě. Byl srovnáván stav v porostu odumřelém působením kůrovce v důsledku blokády těžebních zásahů (1 rok stáří souší) se stavem v zachované živé části porostu.

Biologická respirační aktivita byla měřena u inkubovaného vzorku 5 dní za sebou. Oxid uhličitý, uvolněný dýcháním mikroorganizmů, byl jímán sorbentem a kvantifikován. Zatímco rozdíly v horizontu H nebyly příliš veliké, výrazně se situace lišila ve svrchních vrstvách, tj. v horizontu F. Po celou dobu sledování byla respirační aktivita aktuální vyšší v humusu původem z mrtvého porostu. Tatáž situace byla doložena v případě aktivity potenciální, tj. po dodání glukózy. Výsledky dokládají výrazně vyšší rozkladné aktivity v odumřelém porostu a tedy i značné ztráty organické půdní hmoty.

Humus odumřelého porostu obsahoval před inkubací (15 dní při 25 ^oC) v obou sledovaných horizontech vyšší obsahy dusíku v amonné i nitrátové formě. Tento rozdíl byl inkubací ještě zvýšen, odumření porostu a změněné mikroklimatické poměry tak mají za následek rozvoj mineralizačních aktivit, odbourávání uhlíku i dusíku z půdy a možnost ztrát obou prvků. V případě dusíku to znamená značnou degradaci stanoviště a ekologické ohrožení vodních zdrojů.

Biochemický cyklus dusíku zahrnuje v první etapě vstupy. Ty v menší míře představuje spad z přírodních i antropogenních zdrojů, ve větší míře pak vstup z mineralizace organické hmoty. V některých ekosystémech však antropogenní zdroje dusíku vedou až k jeho toxicitě, celkově pak depozice dusíku výrazně v globálním měřítku rostou na úroveň ohrožující stabilitu lesních ekosystémů, zejména v citlivých horských oblastech střední Evropy. Ve spadech výrazně převládá amoniová a nitrátová forma, využitelná rostlinami a podléhající i rychlému vyplavení. Při mineralizaci organického dusíku je z amidových skupin odbourán dusík amonifikací za vzniku amoniaku (amonného iontu), jako vedlejší produkt získání energie mikroorganizmy.

Dále může následovat jeden z pěti případů: immobilizace mikroby, příjem rostlinami, adsorpce (amoniový kationt), nitrifikace či vyplavení. Mikrobiální immobilizace zpravidla spotřebuje většinu uvolněného dusíku. Opad chudý na dusík jej většinou akumuluje několik let (relativní obohacení) před vlastní recyklací. Je to patrné například v obsahu dusíku v jednotlivých holorganických horizontech, na chudých stanovištích obsahuje horizont F (i H) větší množství N ve srovnání s opadem (vrstva L). Z těchto důvodů je přístupnost dusíku velmi ovlivněna poměrem C:N, při velkém množství mineralizovaného uhlíku může být dostupnost N pro stromovou vegetaci snížena. K tomuto jevu vede často aplikace vápnění na půdách s vysokým poměrem C:N.

Amoniak přijatý rostlinami je rychle zabudován do molekul proteinů. Prvním krokem je inkorporace do molekuly glutaminu, nadále zůstává dusík převážně v amidové formě (R-NH₂). Když jsou požadavky rostlin uspokojované v nadbytečné formě (např. v suchém období bránícím růstu), aminokyseliny se mohou hromadit v listech. Tento jev může mít význam pro uchování dusíku v rostlinách, může však například i zvyšovat atraktivitu pletiv pro defoliátory. Dusík je součástí všech rostlinných pletiv, ale listy a plody jsou jeho největším zdrojem. Koruny často obsahují přes polovinu celkového dusíku poutaného biomasou.

Amonný iont může být poután sorpčním komplexem jako jiné kationty. Negativně nabitá místa vznikají na nepravidelnostech krystalové mřížky jílových minerálů (trhliny, hrany, izomorfní substituce) a u disociovaných organických kyselin. Lesní půdy obsahují 10 - 20 kg amonia na výměnných místech sorpšního komplexu, jeho dynamika, pohyblivost je přitom značná. Labilita tohoto zdroje je vysoká. Další možná ztráta z ekosystému je vyplavení, v lesních ekosystémech hraje menší roli, na rozdíl od ztrát vyplavením po nitrifikaci (10 až 100 x vyšší mobilita).

Častou determinující reakcí v rámci cyklu dusíku je nitrifikace. Největší podíl ztrát dusíku připadá na vrub vyplavování nitrátů. Tyto anionty jsou mnohem mobilnější ve srovnání s amonným iontem a jsou vyplaveny, pokud nedojde k příjmu rostlinami (eventuálně k volatilizaci po denitrifikaci). Amonný iont a amoniak je využíván jako zdroj energie nitrifikačními baktériemi. Nejběžnější rody tohoto typu mikroorganizmů jsou Nitrosomonas, který mění amonný iont na nitrit a Nitrobacter potom oxiduje nitrit na nitrát. Jedná se o chemautrotrofní organizmy, poutající jinak CO₂ z atmosféry. Reakce nitrifikace představuje z energetického hlediska dvoutřetinovou úroveň respirace.

První meziprodukt, nitrit, představuje vysoce toxickou sloučeninu, jeho využití je však velmi rychlé. Na chudých půdách je úroveň nitrifikace nízká, nitrifikující baktérie jsou slabými kompetitory (nižší energetická účinnost) ve srovnání s heterotrofy využívajícími sloučeniny uhlíku. Je-li nitrát přijat rostlinami, je rychle redukován na amoniak a zabudován do organických sloučenin nebo je prostě jako nitrát ukládán. Na rozdíl od amoniaku není pro živé organizmy toxický a je často do místa spotřeby transportován v iontové formě. Značné ztráty nitrátu vyplavením jsou kromě jeho mobility způsobeny i nízkou kapacitou lesních půd poutat anionty. To, že ztráty dusíku vyplavením dosahují v lesních ekosystémech jen zřídka většího rozměru, je způsobeno jeho převažujícím deficitem a intenzivním příjmem rostlinami. Ztráty tak většinou nepřesahují 1 % recyklovaného dusíku v rámci ročního koloběhu. Na druhé straně i lesní ekosystémy s jeho nadbytkem, například ekosystémy olšové, mohou do půdních spodin uvolňovat až 50 kg N/ha ročně. Nitrifikace je možná pouze v aerobním prostředí, v nepřítomnosti kyslíku dochází k denitrifikaci.

Jako zdroj dusíku v přirozených podmínkách slouží především biologická fixace. Té je schopno jen omezené množství mikroorganizmů, žijících často v symbióze s vyššími rostlinami. K samostatně žijícím mikrobům patří Azotobacter. K symbiontům pak náleží Rhizobium, žijící v symbióze s bobovitými rostlinami, a dále aktinomycety rodu Frankia, žijící v symbióze s olšemi a rostlinami rodu Caenothus. Symbiotické systémy poutají dusík v daleko větším množství. Tento proces je totiž energeticky značně náročný a vyšší rostliny poskytují dostatek energie ve svých asimilátech. Navíc je aktivita enzymu nitrogenázy bržděna v přítomnosti kyslíku a kořenové hlízky zajišťují symbiotickým mikroorganizmům příznivé anaerobní prostředí. Kapacita fixace dusíku je značná, ojediněle až několik set kg N/ha ročně. Nesymbiotická fixace se pohybuje na úrovni 1 kg/ha ročně.

Forma fosforu, která je z hlediska lesních ekosystémů nejdůležitější (jediná významná - Binkley 1986), je fosfát (PO₄^3-). Fosfát vstupuje do řady sloučenin a látek, ale atom fosforu zůstává spojen se čtyřmi atomy kyslíku stále. Na úrovni půdní organické hmoty je fosfor uvolňován převážně přímou aktivitou enzymů zvaných fosfatázy. Jelich role je ve světovém měřítku silně sledována a jednotliví autoři jim připisují různý význam v cyklu fosforu. Fosfatázy jsou uvolňovány jak mikroby, tak i vyššími rostlinami a jsou různých typů.

V závislosti na půdní reakci je rozpuštěný fosfát spojen s 1, 2 nebo 3 atomy vodíku (obrázek 4.4). Na úrovni pH typického pro lesní půdy je tak nejčastější forma fosfátu H₂PO₄^-. Fosfát v půdním roztoku může následovat jeden ze 4 základních směrů dalšího postupu: příjem rostlinami nebo mikroby, vysrážení jako slabě rozpustné soli s vápníkem, železem nebo hliníkem, adsorpce půdním sorpčním komplexem nebo sesquioxidy jako aniont, nebo koněčně vyplavení z kořenové vrstvy.

Příjem P mikroby a rostlinami se děje vytvářením jedné nebo dvou vazeb s řetězci uhlíku (P-O-C - ester, dvě vazby - diester). V této podobě hraje fosfor rozhodující roli v transformacích energie, syntéze bílkovin a nukleotidů a v dělení buněk. Velký podíl P v rostlinách je poután na jinou skupinu fosfátu. Energie vazby fosfát-fosfát je značná a její štěpení představuje energetický zdroj v biotických reakcích (ATP - ADP). Transformace fosforu v buňkách jsou velice dynamické. Přibližně polovina z celkového obsahu fosforu v buňkách je v anorganických formách. Když je pH buňky zhruba neutrální (7), většina volného fosfátu je ve formě HPO₄^2-. Prostředí asimilačních orgánů mnoha stromů spadá do rozsahu 5 - 6 stupně pH, volný fosfát je tedy většinou obsažen jako H₂PO₄^-. Dokonce u rostlin s výrazným deficitem fosforu zůstává 25 % P v anorganické formě. Podstatná část listového P je před opadem listů resorbována.

V půdách tvoří fosfát soli s vápníkem, železem a hliníkem, ty jsou jen omezeně rozpustné. Fosfáty vápníku jsou rozpustné nejvíce, významné jsou však pouze při pH blízkému neutrální reakci. Soli hliníku jsou nejméně rozpustné a dominují nízkému oboru pH. Rozpustnost fosfátů železa závisí na oxidačně redukčních poměrech, oxidovaná Fe³⁺ forma železa je mnohem méně rozpustná než forma redukované (Fe^2-).

Pokud se fosfát vysráží v podobě téměř nerozpustných solí, je dostupnost pro rostliny omezená, nicméně ty mají možnosti, jak potřebný P získat. Pomoci mohou tři mechanizmy. Za prvé, prostým příjmem fosfátu z půdního prostředí (roztoku) vzniká nerovnováha, která zapříčiní rozpouštění a uvolňování fosforu ze sloučenin. Za druhé má mnoho rostlin a mikrobů, včetně mykorrhízních hub, schopnost vylučovat do půdního prostředí větší množství jednoduchých organických sloučenin jako například oxaláty. Ty jeví silnou tendenci tvořit soli, zejména s vápníkem a mohou tak uvolňovat fosfáty. Konečně chemizmus půdy v kořenové zóně (rhizosféře) může být činností rostlin podstatně změněn a to ovlivní rozpustnost fosforečných solí.

Fosfor může být také adsorbován na povrchu půdních částic, přitom se mohou vyskytovat dva typy adsorpce. První typ představuje prostá elektrická vazba na pozitivně nabité hrany jílových částic. Při nízkém pH (kyselé půdy) může organická hmota rovněž vytvářet pozitivní náboj a adsorbovat anionty jako je fosfát. Tyto jevy představují nespecifickou adsorpci aniontů. Druhý typ adsorpce je reprezentován adsorpcí specifickou, orientovanou především na fosfáty a sulfáty. O specifickou adsorpci aniontů se jedná, když fosfát nebo sulfát nahradí molekulu vody nebo skupinu OH^- v sesquioxidech železa nebo hliníku (obrázek 4.5). Ty jsou velice hojné v B horizontech, kde se vysrážely z půdního roztoku a pokrývají částečky půdy. Specifická adsorpce je velmi pevná a adsorbovaný fosfát je přístupný jen pomalu, v dlouhém časovém období.

Pro velkou spotřebu fosforu lesními ekosystémy a pro jeho nízkou přístupnost jsou ztráty tohoto bioelementu minimální. Dokonce i při odstranění biomasy sklizní stačí geochemické procesy ztráty nahradit. Při sledování experimentálních povodí Hubbard Brook, New Hampshire, USA, bylo například jedno z nich po tři roky udržováno bez vegetačního krytu s použitím herbicidů. Ztráty všech živin odtokem drasticky vzrostly, pouze fosfor představoval výjimku. Koncentrace fosforu v toku opouštějícím povodí nevzrostly. Cyklus této živiny byl velmi dynamicky a přitom těsný. Po odlesnění přešla biologická fixace na fixaci geochemickou. Po obnově vegetačního krytu byl příjem P 12,5 kg/ha ročně, hodnota 1,5 kg/ha ročně představovala akumulaci biomasy a 11 kg/ha ročně byla úroveň návratu ve formě opadu. Vyplaveno bylo pouze asi 0,07 kg/ha ročně.

Ztrátám fosforu tak brání jak bioligické, tak i geochemické procesy. Ve svrchních půdních horizontech převažuje příjem P kořeny a mikroby, ve spodních minerálních horizontech potom adsorpce sloučeninami železa a hliníku. V B horizontech je tak poután takřka veškerý P, jež se do této zóny dostane. Ovšem ne všechny ekosystémy poutají fosfor stoprocentně účinně. K značnému vyplavování P a eutrofizaci vodních zdrojů vedlo především přehnojování agroekosystémů. Omezenou schopností poutat fosfor se vyznačují také lesní půdy s nízkým obsahem organické hmoty a jílu.

Vstupy fosforu do lesních ekosystémů přirozenou cestou jsou obvykle malé. Ve většině případů představují vstupy depozicí hodnoty 0,1 - 0,5 kg/ha ročně. Uvolňování P zvětráváním je méně prozkoumáno, závisí na mineralogickém složení matečných hornin. Jen málo minerálů obsahuje fosfor ve větším množství a vstup touto cestou dosahuje většinou hodnoty depozice. Požadavky lesních dřevin jsou sice ve srovnání s jinými živinami relativně malé, poměr potřeby a vstupu je u fosforu obvykle mnohem vyšší než u jiných elementů. Ve výše zmíněném příkladě lesního ekosystému se jednalo o hodnotu 18,2 (6,5 pro N, 3,0 pro K, 0,6 pro Ca). Toto chování fosforu zdůrazňuje význam cyklů fosforu pro výživu lesních porostů a jeho zachování v lesních ekosystémech. Také naznačuje značný význam ztrát fosforu sklizní a erozí.

Ionty draslíku jsou uvolňovány zvětráváním minerálního podílu půdy a mineralizací organické hmoty, jako volné ionty se tak dostávají do půdního roztoku. Je to jediná forma draslíku, ve které se vyskytuje v rostlinných tělech a uvolňování do půdního roztoku je většinou rychlejší než v případě jiných živin. Ve skutečnosti je přibližně polovina draslíku vyplavena již před opadem listů.

V půdním roztoku se další cesta draselného iontu může ubírat třemi základními směry. Může dojít k příjmu rostlinami a mikroby, může být fixován výměnnými místy sorpčního komplexu nebo může být vyplaven z půdního prostředí prosakující a protékající vodou. V případě příjmu rostlinou zůstává a pohybuje se jako volný iont spouštějící katalytické reakce a regulující osmotický potenciál. V případě poutání sorpčním komplexem zůstává draslík k dispozici pro další využití například vegetací. Některé K⁺ ionty zůstávají fixovány v krystalové mřížce jílových minerálů a jsou tak relativně nepřístupné. Není-li fixován, výměnně poután nebo přijat rostlinou, je draslík rychle vyplaven. Lesní ekosystémy na vývojově mladých půdách tak ročně ztrácejí 5 - 10 kg draslíku /ha, písčité a další půdy s jeho nízkým obsahem pak podstatně méně.

Do lesního ekosystému se draslík dostává ze dvou hlavních zdrojů: atmosférickou depozicí a zvětráváním minerálů. Úroveň depozice může dosahovat 1 - 5 kg/ha ročně, draslík je obsažen v prachu a aerosolu, zejména v blízkosti moří. Zvětráváním se uvolňuje na běžných půdách 5 - 10 kg/ha ročně, na starých vyčerpaných půdách i méně než 1 kg/ha za rok. Ve velké většině případů vstupy draslíku přesahují výstupy a tato živina omezuje růst lesů na některých písčitých půdách, organických půdách a starých půdách vystavených po tisíciletí intenzivnímu zvětrávání. Deficit draslíku se může vyskytnout na lokalitách vystavených velkému kyselému spadu a vyplavování živin kyselými srážkami. Situace deficitu draslíku může být vyvolána i vysokou dávkou vápnění. Účinně recykluje draslík travní vegetace, která vyžaduje jeho vyšší obsah v biomase.

Charakter biocyklů vápníku a hořčíku se značně podobá případu draslíku. Je o něco méně dynamický, neboť obě dvojmocné báze jsou díky pevnějším a četnějším vazbám pevněji poutány a to zejména výměnně sorpčním komplexem. Jejich vstupy do lesních ekosystémů představuje také především zvětrávání minerálů a mineralizace organických látek. Na rozdíl od draslíku jsou vyšší koncentrace pozorovány ve starších pletivech a hromadění obou živin je považováno za znak senescence.

Jak vápník, tak i hořčík jsou v rostlinných tělech pohyblivé ve formě iontů. Kromě příjmu rostlinami a mikroby může dojít k jejich poutání sorpčním komplexem či k jejich vyplavení. Vápník má kromě role rostlinné živiny i významné postavení v půdní dynamice. Jeho vyšší obsah umožňuje vyšší úroveň biologické aktivity půd, příznivě působí na humifikaci i strukturu půdy. Jeho význam jako rostlinné živiny je menší a také jeho deficit je dokládán v poměrně malém počtu případů. Naproti tomu deficit hořčíku je zejména v oblastech s vyšší kyselou depozicí velice častý. V polovině 80. let 20. století bylo velkoplošné chřadnutí převážně smrkových lesů pozorováno v celé střední Evropě (new type of forest decline, Neuartige Waldschäden). Příčinou byl přitom v první řadě deficit hořčíku vyvolaný acidifikací prostředí a meliorační zásahy spočívající v dodání deficitní živiny byly velice účinné. U nás je dodnes podobný stav dokládán v západní části Krušných hor a např. i na Šumavě a v Českém lese.

Cyklus síry je z uváděných živin nejvíce komplexní, zahrnuje v sobě rysy cyklu dusíku i fosforu. Jako u fosfátů může být sulfát poután lesními půdami jako aniont, ty se vyznačují v některých případech značnou fixační kapacitou. V půdním prostředí je obsah síry nízký, zpravidla pod 1 %. Většina z tohoto množství, asi 90 %, je síra organicky vázaná. Jedná se většinou o organické sulfáty obsahující vazby C-S-C, nebo je síra přímo vázaná ve formě aminokyselin. Také humusové látky obsahují jisté množství síry. Anorganická síra se vyskytuje většinou jako síran.

Rostliny přijímají síru z větší části jako síran nebo přímo jako oxid siřičitý z ovzduší. Cyklus této živiny lze rozdělit na hlavní fáze (obr. 4.6): A - mineralizace, B – immobilizace, C – oxidace, D – redukce. První fáze je reprezentována akumulací v organické formě jako důsledek asimilace síry organizmy. Při ní je síran redukován na sirovodík a ten spolu se serinem dává vznik aminokyselině cysteinu. Tento proces je označován jako asimilativní redukce sulfátu. Po odumření dochází při rozkladu odumřelých organizmů k produkci sirovodíku (za anaerobních podmínek), ten může být na světle redukován fototrofními bakteriemi čeledi Chromatiaceae, Chlorobiaceae a Rhodospirillaceae na síran. V aerobních podmínkách se sirovodík oxiduje na síran chemickou nebo biologickou cestou. Původci biologické oxidace jsou bezbarvé nebo chemosystetické aerobní sirné bakterie (Thiobacillus, Beggiatoa aj.). Ty uskutečňují oxidaci řady sloučenin síry zpravidla: sirník – síra – thiosulfát – sulfát. V přírodě jsou všude přítomné a náleží k chemautotrofním organizmům.

V anaerobních podmínkách s nízkým oxidačně redukčním potenciálem a za přítomnosti dostatečného energetického zdroje (organická hmota) může být sulfát opět redukován desulfuračními baktériemi (Desulfuvibrio, Desulfotomaculum). Při této disimilativní reakci se na rozdíl od reakce asimilativní v prostředí hromadí sirovodík. Na rozdíl od oxidace redukovaných sloučenin síry je redukce sulfátu výhradně biologickým pochodem. Na oxidaci síry se mohou kromě baktérií podílet i aktinomycety a houby.

Dynamice síry v ekosystémech je věnována v posledních desetiletích zvýšená pozornost. Příčinou je zvýšený vstup, input, do ekosystémů díky depozici síry uvolněné spalováním fosilních paliv s jejím obsahem. Depozice ovlivňují globální i lokální bilanci tohoto elementu a způsobují narušení biologické rovnováhy v přirozených i člověkem využívaných ekosystémech. Antropogenně podmíněný vstup síry vyvolává změny v dynamice ostatních elementů. Zvyšuje zejména vyplavování bází z půdního profilu, jejich vyluhování ze sorpčního komplexu půd, další acidifikaci půdního prostředí a s tím spojenou toxicitu hliníku, eventuálně dalších prvků. V anaerobních podmínkách může sirovodík v kombinaci s ionty železa tvořit železité nebo železnaté sulfidy FeS nebo FeS₂ s možnými biogeochemickými důsledky. V neutrálním nebo zásaditém prostředí dochází k vysrážení těchto sloučenin. Problematika antropogenního znečištění ovzduší sloučeninami síry i u nás zasluhuje další pozornosti, a to přes snížení jejích emisí.