1. Úvod … 3

3. Hlavní biomy Země … 8

3.5 Stepi a kontinentální pouště …17

4.3.2 Vývojový cyklus přírodních lesů …33

5. Les a abiotické složky prostředí …37

6.2.5 Stav půd jako produkční faktor …71

Skripta vznikla díky grantové podpoře FRVŠ, grantového projektu Koncepce profilových předmětů inženýrského studia katedry pěstování lesů LF ČZU a grantové podpoře MŠMT - Výzkumný záměr MSM 414100009 Obnova funkčních lesních ekosystémů Krušných hor

Vzestup významu ekologických poznatků a jejich využívání v široké společenské praxi je podmíněn nepříznivými antropogenními změnami životního prostředí, ohrožujícími podstatným způsobem kvalitu lidského života a dokonce i další přežití lidské společnosti v současné podobě. Ekologie, ekologický a další související termíny se stále objevují v ústech nejen vědců, ale i politiků a představitelů výrobní a ekonomické sféry, tj. průmyslu, zemědělství a urbanizmu i finančnictví.

Samozřejmě, kromě rostoucího zájmu o otázky ochrany a zachování životního prostředí i přírodních hodnot je rostoucí frekvence používání této terminologie podmíněna i rostoucím zájmem společnosti a jeho zneužíváním v politice a obhajobě ekonomických zájmů. Do tohoto procesu se efektivně zapojují právě instituce, rozhodující mírou se na degradaci životního prostředí podílející. “Zelenání”, či “greening” je pak odpovídající termín pro tuto “radikální změnu ve filozofii firmy”. Také potenciál politického kapitálu, vytěžitelného z ekologické tématiky, je značný. Proto všechny politické strany patřičně zdůrazňují své jedinečné a komplexní ekologické programy. V praxi se však většinou omezují na “monitoring problémů”, jako první “rozhodující fázi”, i tak přesahující jejich obzor nejbližšího volebního období. Řešení vlastních problémů se pak věnují mnohem méně (syndrom NIMTOO - Not In My Term Of Office - ne v mém služebním období). Četná a rozsáhlá korupce v dané oblasti je pak důsledkem rozhodující ekonomické síly poškozovatelů životního prostředí, přesahující ekonomickou sílu jednotlivých vlád. Situace je komplikovanější vztahem rozvinutých a rozvíjejících se zemí, kam se přesouvají aktivity znečišťovatelů i díky účinnému tlaku ekologických aktivistů v rozvinutých zemích a přísnějšímu zákonodárství v těchto oblastech (syndrom NIMBY - Not In My Back Yard - ne na mém dvorečku).

Další zajímavý posun nastal v chápání samotného termínu ekologie. Od pojmu označujícího vědní disciplínu došlo ke změně chápání ekologie jako vědy a posléze praxe a technologie ochrany životního prostředí člověka. Představa osoby ekologa pak v našich podmínkách prodělala změnu od přírodovědce přes krajináře až po podnikového ekologa, maximálně pak ještě příslušníka občanských sdružení zabývajících se tématikou ochrany přírody a životního prostředí.

Cílem předkládaného skripta je pak posluchačům lesnické fakulty poskytnout materiál shrnující v první řadě nezbytné minimum údajů a pojmů z oblasti obecné ekologie (opakování základních pojmů), na který pak navazuje soubor základních poznatků o hlavních biomech planety Země, struktuře a funkci lesního ekosystému, vztahu lesa a jednotlivých složek přírodního (životního) prostředí, produkci lesního ekosystému, jeho antropogenním narušení i hlavních globálních ekologických problémech. Ekologie lesa je tak chápána jako specifický aplikovaný ekologický obor, zabývající se strukturou, funkcí a obnovou lesního ekosystému v různých přírodních podmínkách, popisující dále jeho antropogenní narušení a poskytující základní podklady pro jeho trvale udržitelné využívání. Předmět ekologie lesa vyučovaný na lesnické fakultě představuje syntetický obor, shrnující základní poznatky lesnické geologie, pedologie, botaniky, dendrologie a fytocenologie a sloužící jako poklad pro další studium disciplín souvisejících především s lesnickou typologií, pěstováním lesů a hospodářskou úpravou a dalších předmětů s biologickou a environmentální náplní.

Jako základ při přípravě tohoto studijního materiálu sloužila skripta Prof. Jeníka (Jeník 1995 - biomy Země) a Prof. Klima (Klimo 1994 - struktura a funkce lesního ekosystému). Tyto zdroje základní z tématického i koncepčního hlediska byly doplněny tématikou produkční (fyziologické) ekologie (Larcher 1988), mnohé termíny byly přejaty ze základní publikace Ing. Míchala (Míchal 1994). Jako zdroj velkého množství dalších údajů sloužila i další literatura, citované v závěru studijního materiálu. Tato skripta nejsou v žádném případě monografií představující současný souhrn poznatků z oblasti lesnické ekologie či ekologie lesa, slouží jako souhrn poznatků nezbytných z hlediska porozumění a orientace v dané oblasti a jako základ pro další studium. Pro vážné zájemce je možno doporučit díla jako Spurr, Barness (1980) nebo Barness et al. (1998).

Život jako specifická, unikátní vlastnost hmoty, matérie, byl dosud v celé své složitosti popsán v nám známém vesmíru jen na jediném tělese, na planetě Zemi. Třebaže jsou podmínky a pravděpodobnost jeho vzniku předpokládány a popisovány celou řadou vědců a třebaže vzniklo celé vědní odvětví, exobiologie, jež má za objekt studia mimozemský, extraterestrický život, existence živé hmoty nebyla mimo naši oběžnici doložena. Na druhé straně jsou v jejím případě projevy života pozorovány ve všech prostředích mimo souvislý, nenarušený horninový masív. Ode dna oceánů až po nejvyšší vrstvy atmosféry jsou živé organismy nebo materiální doklady jejich existence všudypřítomné. Vzniká tak souvislý objem v rámci planety obsahující život a stopy jeho pobytu, tzv. biosféra, oživený prostor planety Země. Pod tímto pojmem se zároveň shrnuje soubor veškerých živých organizmů v tomto prostoru.

Biosféra se v globálním měřítku prolíná s ostatními faktory prostředí, převážně fyzikálního a chemického rázu, tj. s atmosférou, vzdušným obalem Země, hydrosférou, jež zahrnuje vodu v její plynné, kapalné i tuhé fázi v celoplanetárním měřítku a konečně s litosférou, zahrnující horninové prostředí planety. Interakcí těchto fází vzniká další specifické prostředí Země, pedosféra, půdní pokryv. Globální systém, globální geosystém, se vyznačuje komplexní a mnohotvárnou strukturou, prostorovým uspořádáním, a dále funkcí, tj. změnami a reprodukcí struktury, pohybem látek a tokem energie. Ta je z určité a dosud ne zcela poznané části vnitřního původu, tj. z vnitra Země jako ochlazujícího se vesmírného tělesa, pro funkci globálního geosystému však hraje důležitou roli i energie vnější, především radiační energie Slunce, absorbovaná a transformovaná na povrchu naší planety, do značné míry právě díky živé hmotě.

Živá hmota a její projevy jsou studovány v rámci celé řady specifických vědních oborů. Pro jejich rozlišení je rozhodující metodický přístup a v první řadě úroveň, hladina komplexity, na níž jsou živá hmota a její projevy studovány (Jeník 1995). Lze tak postupovat od úrovně makromolekul přes struktury membrán, buněčných organel, jednotlivých buněk, pletiv a tkání, orgánů, jednotlivých organismů, jejich populací, společenstev až po úroveň ekosystémů a geosystémů. Na každé z těchto úrovní probíhají interakce mezi živými strukturami a jejich fyzikálním a chemických prostředím, popřípadě i mezi živými strukturami navzájem. Ekologie, jako specifická vědní nauka, se pak interakcí živých soustav a jejich prostředí začíná zabývat až od jistých vyšších úrovní, zpravidla od úrovně komplexity organizmů. Lze ji tak definovat jako vědu, studující vztahy organizmů a jejich skupin k vnějšímu prostředí, čili vztahy mezi živými organizmy (biocenózou) a jejich prostředím (biotopem). Tomu odpovídá starší pojetí ekologie, kdy převažovalo ryze biologické zaměření studií (Bormann - Likens 1979) na jedince, populace, druhy, skupiny druhů (např. podle stejné funkce v ekosystémech) a společenstva.

Jako populace jsou přitom označovány biotické systémy vytvářené vzájemně podobnými jedinci téhož druhu, kteří si ve společném prostoru a ve společném čase při pohlavním rozmnožování předávají společné znaky. Biocenóza, cenóza či společenstvo je pak biotický systém, který zahrnuje synergicky propojené populace více druhů v rámci určitého časoprostoru. Podle životních forem, specializace odborníků a systematických skupin lze pak hovořit o fytocenózách, bryocenózách, mykocenózách a zoocenozách. Strukturu společenstev je možno členit i s ohledem na podobnou životní strategii - synusie, na stáří - kohorty, popřípadě na nároky na potravní zdroje - guildy.

V posledním období není předmětem zájmu ekologie pouze živá složky či její části a vztah k okolí. Podle novějšího přístupu lze ekologii definovat jako vědu studující strukturu, funkci a reprodukci ekosystémů, tj. nejen vztah jednotlivých individuí a jejich populací, popř. společenstev k jejich prostředí, ale i materiálové, energetické a informační toky v ekosystémech jako celcích.

Podle dalších hledisek můžeme rozlišit řadu specializovaných přístupů a disciplín v rámci široce pojaté ekologie, např. autekologii, studující vztahy jednotlivých organismů k jejich konkrétnímu prostředí, synekologii, zabývající se vztahy skupin organismů a jejich prostředí a sozologii, studující vztah společnosti k přírodnímu okolí. Lze studovat ekologii rostlin, živočichů, populací či člověka. Z lesnického hlediska má značný význam i fyziologická ekologie rostlin, jež se zabývá fyziologickými pochody (mj. i primární produkcí, jež je studována detailněji produkční ekologií) v rostlinách ve vztahu k vnějším podmínkám. Dále můžeme např. podle typů fyzicko - geografického prostředí rozlišovat terestrickou ekologii, limnologii a oceánologii, podle studované geografické zóny tropickou ekologii, arktickou ekologii a ekologii aridních území a konečně podle typu ekosystémů např. silvologii (nauku o lesním ekosystému), pratologii (nauku o loukách), telmatologii (nauku o rašeliništích) atd.

Dalším ústředním pojmem je koncept ekosystému. V původním pojetí (Tansley 1935) se jím rozuměl soubor organismů a jejich prostředí v jednotě jakékoli hierarchické úrovně. V nejobecnější rovině je možno uvažovat každou soustavu, obsahující i jeden živý prvek. Další alternativní pojetí jako ekosystém označují úhrn všech živých organizmů a abiotického prostředí v daném časoprostoru (Jeník 1995), nebo soubor všech životních forem a jejich projevů probíhajících v uvažovaném období a topograficky vymezeném prostoru. ON 48 0002 pak jako ekosystém označuje relativně trvalý dynamický systém souboru organizmů a jejich prostředí (ekotopu) vytvářející určitou stabilitu danou potravními vazbami, resp. koloběhem živin a tokem energie uvnitř této úrovně.

V evropských podmínkách byly definovány alternativní pojmy. Biogeocenóza byla popsána V.N. Sukačevem jako část povrchu zemského, na němž biocenóza (fyto-, zoo- a mikrobiocenóza) a jí odpovídající části atmosféry, litosféry a pedosféry i jejich vzájemné vztahy zůstávají stejnorodé, takže tvoří jednotný, vnitřně podmíněný komplex. Geobiocenóza definovaná A. Zlatníkem představuje soubor biocenózy (soubor všech organismů daného společenstva) s jejím prostředím. Jedná se v obou případech o ekosystémový komplex na určité lokalitě, tedy definici ekosystému v užších podmínkách konkrétních stanovišť.

Ekosystémy mohou být uspořádány hierarchicky, tj. jeden může být součástí druhého. Lze tak postupovat z planetární, globální úrovně na úroveň kontinentální, regionální (na ploše měřitelné zhruba tisíci km2), chorickou (plocha tisíců ha, krajinná úroveň) a topickou (jednotlivé lokality). Je možno definovat subekosystémy, jež jsou součástí ekosystémů vyššího řádu (rákosina v rámci ekosystému rybníka, smrkový porost v rámci lesního komplexu), popřípadě supraekosystémy, zahrnující naopak ekosystémy nižšího řádu (ekosystém krajiny zahrnující lesní porosty). Ekosystémy mohou být dále uspořádány vedle sebe, jejich ohraničení bývá přitom z hlediska jejich určení jako systémů otevřených mimořádně obtížné. V přírodě mezi ekosystémy existují hranice konvergentní (sevřené, ostré) či divergentní (pozvolné, difúzní). Ve všech případech je mezi dvěma sousedícími ekosystémy možno vylišit přechodnou zónu čili ekoton, zahrnující směs faktorů obou odlišných typů ekosystémů. Jeho typickým příkladem je lesní plášť. Mění-li se půdní, vlhkostní či biotické složky ekosystému pozvolna, aniž by vznikly dvě odlišné části, jedná se o ekoklinu.

Každý ekosystém je charakterizován souborem abiotických a biotických, faktorů jež jej určují. Soubor klimatických faktorů dané lokality je označován jako klimatop, režim fyzikálních a chemických činitelů vázaných na substrát jako edafotop (alespoň u terestrických ekosystémů). Klimatop a edafotop tvoří ekotop čili konkrétní stanoviště. Na celkovém režimu jednotlivých stanovišť se velice výrazně podílejí i biotické složky ekosystémů, proto se ve vztahu ke konkrétnímu organismu, populaci či společenstvu hovoří o biotopu, nebo životním prostředí, jež v sobě zahrnuje interakci s abiotickými i biotickými faktory prostředí.

Ekosystémy jsou soustavy dynamické, tj. proměnlivé v čase. Změny probíhaly a probíhají v různých časových rozměrech, čili časových horizontech. Lze popsat změny aktuální (charakteru události či v intervalu hodin, dnů, roční sezóny a roků), sekulární s časomírou staletí a tisíciletí a geohistorické s časovým určením desetitisíců či miliónů let. Sekulární a geohistorické změny jsou předmětem zájmu paleoekologie. Některé změny jsou náhodné, označované jako ekologické fluktuace. Jiné, rytmického charakteru, se opakují s určitou periodou: cirkadiánní změny s periodou dne, lunární změny korelující s lunárními cykly, či sezónní změny opakující se s ročními obdobími.

Biosféra Země se nevratně vyvíjí a spolu s ní procházejí vývojem i ekosystémy různé úrovně a komplexity. Při dostatečně dlouhé době nebo dostatečně intenzivním podnětu dochází ke změnám jejich struktury a funkce evolucí, postupně (z hlediska sekulárních změn), či skokem, náhle. Obecně se ekosystémy vyznačují tendenci bránit se vnějším vlivům vedoucím k jejich vnitřním změnám, vykazují větší či menší stabilitu. Ta je definována (Míchal 1994) jako schopnost ekologického systému přetrvávat i za působení rušivého vlivu a reprodukovat své podstatné charakteristiky v podmínkách narušování zvenčí. Tato schopnost se projevuje (1) minimální změnou za působení rušivého vlivu (rezistence), nebo (2) spontánním návratem do výchozího stavu (rezilience). Ekologická rovnováha označuje stav, kdy se ekosystém udržuje zhruba konstantní nebo s pravidelným kolísáním. Je-li dosahován v podmínkách působení rušivých faktorů, je projevem ekologické stability.

Ekosystémy se tedy většinou nacházejí ve stavu dynamické rovnováhy. Přes obměnu složek ekosystémů, růst, vývoj a odumírání organizmů i přes značné energetické, látkové a informační toky ekosystémy zůstává struktura a funkce na zhruba stejné úrovni, nebo prochází v určitých periodách předpovídatelnými a vyrovnanými cykly. Stabilizující faktory představují především zpětné vazby v ekosystémech. O kladné zpětné vazbě lze mluvit, pokud jistý proces v ekosystému vede přímo nebo nepřímo k jeho zesílení. Jako příklad lze uvést rozvoj rašeliníku a zamokření lokality. Kladná, pozitivní zpětná vazba je spojena s dynamickým růstem systému, jež se ovšem po dosažení limitů prostředí může zhroutit. Negativní zpětná vazba bývá považována za základ regulace systémů při jejich udržení v rovnovážném stavu - tzv. homeostáze. Jedná se o případ, kdy určitý jev či proces v ekosystému vede při určité intenzitě k podpoře faktorů, potlačujících zpětně daný proces - např. vstup světla do porostu vede k rozvoji přirozeného zmlazení a další růst nárostů vede k zastínění půdy a přerušení fáze obnovy.

Rovnovážný stav, homeostáza, je definována (Míchal 1994) “jako soubor principů vedoucích v živých systémech na základě získaných informací ke kompenzaci odchylek vnějšího prostředí, a tím k dynamické rovnováze vnitřního prostředí, které tak nabývá relativní neodvislosti vůči vnějšímu prostředí”. Odum (1977) ji uvádí jako pojem, “kterého se obecně používá pro označení tendence biologických systémů odolávat změnám a setrvávat v rovnovážném stavu”. Na úrovni krajiny uvažuje Míchal (1994) o homeostázi primární, determinované ryze přírodními procesy, a sekundární, určené nahodilou interferencí s lidskou činností. Působí-li na ekosystém vnější vliv a tento přesahuje obvyklé rozpětí, ekosystém přejde k mobilizaci obranných a nápravných opatření a nachází se ve stavu stresu. Rušivý faktor, stresor, může být přirozeným faktorem v nepřirozených kvantech, nebo faktorem pro ekosystém kvalitativně cizím.

Soubor vnějších podmínek ekosystému se může měnit i způsobem, jež neumožňuje jeho existenci v dosavadní podobě. Rovněž rušivé vlivy, přírodní či antropogenní, mohou způsobit změny nebo zhroucení ekologického systému, jeho disturbanci. Dochází pak k vývoji ekosystému, k sukcesi. Adaptivní změny vyvolané především činiteli vnějšího (převážně fyzického) prostředí jsou označovány jako exogenní nebo allogenní sukcese, změny způsobené vnitřními převážně biotickými procesy pak jako endogenní či autogenní sukcese. V obou případech pak hovoříme o ekologické sukcesi, či jak bylo již uvedeno, o sukcesi. Relativně stabilní vnější i vnitřní faktory vedou k vytvoření konečného článku sukcesních stadií, klimaxu, ve kterém se ustaluje struktura i toky. V lesnictví a zejména v hospodářských lesích přírodě blízkých je důležitý i pojem subklimaxu, kdy je dosažení konečného stadia bráněno hospodářskými (pěstebními) zásahy, přičemž jsou záměrně využívány přírodní procesy vedoucí k formování stabilních lesních porostů.

Popis struktury a funkce ekosystému je záležitost vysoce komplexní a komplikovaná, zatím v úplné podrobnosti neproveditelná. Proto se pracuje velice často s modely ekosystémů, zjednodušeně demonstrujícími hlavní abiotické zdroje a biotické součásti v podobě dílčích bloků (složek, kompartmentů) a dále hlavní přenosy látek, energií a informace v podobě šipek. Z hlediska strukturního lze vylišit složku nadzemní části vegetace, podzemní části vegetace, v rámci které můžeme rozlišovat složku dřevinnou (stromovou, keřovou) a bylinnou. Dále se vylišuje složka nadložního humusu, vzdušného prostředí a půdy, eventuálně i složka živočišná. Přístupů je několik a výsledkem je např. vylišení jednotlivých složek, etáží a vrstev Z hlediska funkčního rozlišujeme kromě abioticky podmíněných vstupů a výstupů (srážky, spady, půdní odtok, eroze) několik skupin organizmů z hlediska jejich podílu na energetických a látkových vazbách v ekosystémech:

a) producenti (výrobci), autotrofní organismy, podílející se na primární produkci (zelené rostliny, cyanobaktérie, chemautotrofní organismy),

b) konzumenti (spotřebitelé), heterotrofní organismy (živočichové, houby, protista, saprofytické a parazitické rostliny, prokaryota), mezi kterými je možno dále vylišovat např. herbivory, živící se rostlinnou potravou (jinak konzumenti 1. řádu), predátory, živící se živočišnou potravou (konzumenti 2. a vyšších řádů), parazity a saprofágní-detritofágní-nekrofágní destruenty, živící se odumřelou organickou hmotou,

c) reducenti (rozkladači), baktérie a houby rozkládající organické látky až na minerální součásti.

1) tzv. krátký detritofágní řetězec (síť), zahrnující producenty, destruenty a reducenty, který je součástí všech fungujících ekosystémů. V lesních ekosystémech je přitom dominantní, většina primární produkce sleduje posloupnost opad-fragmentace-postupný rozklad-mineralizace.

2) tzv. dlouhý pastevně kořistnický řetězec (síť), zahrnující producenty, síť konzumentů, destruenty a reducenty.

Biom byl F.E. Clementsem definován jako totalita života a jeho prostředí na šíře definovaném území. Označují se tak ekosystémy širšího, regionálního až kontinentálního rozsahu. Vznik zonality klimatu na Zemi má za následek i vznik ekosystémů s homogenní nebo pozvolna se měnící strukturou a funkcí, navzájem však jasně fyziognomicky, strukturně a funkčně odlišných. Rovněž místní zvláštnosti klimatu podmíněné terénem a nadmořskou výškou a lokálně specifický typ substrátu (hornina, půda, vliv vody) vede ke vzniku ekosystému s výrazně odlišnou výstavbou a provozem vzhledem k okolním. Je tak umožněn vznik různých biomů. Pokud se pozornost soustředí pouze na dominantní složku rostlin, které představují většinu biomasy, živé organické hmoty ekosystému, tj. i dominantní životní formu, lze hovořit i o formaci, popř. rostlinné formaci. Druh, nebo skupinu druhů, které se na stavbě ekosystému - biomu podílí rozhodující měrou, nazýváme dominantou nebo edifikátorem.

Přitom zonální biom či zonobiom odpovídá rámcovému makroklimatu určité zeměpisné a klimatické zóny a vyvíjí se při normální propustnosti půd pro vodu a průměrné zásobenosti půd živinami, je tedy klimatickým klimaxem, pro jeho vnik je rozhodující klima. Azonální biom je podmíněn regionálními či místními zvláštnostmi regionu-lokality, specifickými z hlediska reliéfu, typu půd, obsahu látek v půdách (skalní biotopy, mokřady, rašeliniště, zasolené půdy). Z pohledu sukcesionistů je tak někdy uváděn edafický klimax, nebo pedobiom, význačné postavení mají biomy podmíněné nadmořskou výškou - orobiomy. Ty v závislosti na výškové zonaci makro- a mezoklimatu vytvářejí výškovou pásmitost vegetace a ekosystémů, jejichž organizace a dynamika může připomínat geograficky sousední nebo i vzdálenější zonobiomy. V našich podmínkách může jako typický příklad sloužit horská a boreální smrčina, nebo tundra a alpinské hole.

Důležitou charakteristikou ekosystémů je jejich diverzita. Je dána rozrůzněností jejich fyzikálních, chemických a především biotických vazeb. V první řadě je stanovována na základě počtu zahrnutých evolučně rozrůzněných organizmů a je tak často redukována na biologickou diverzitu či biodiverzitu, danou počtem zúčastněných druhů. V důsledku antropických vlivů na přírodní ekosystémy jsou jejich druhové složení, struktura a funkce velmi výrazně ovlivňovány. Biodiverzita je pak někdy, a to zejména v případě ekosystémů lesních, dávána do vztahu s jejich stabilitou. Ta však může být dosahována jak u ekosystémů s vysokou biodiverzitou, ale výraznou specializací členů biocenózy, tak i u ekosystémů s malou biodiverzitou, ale širokou ekologickou valencí dominant (bučiny, rákosiny).

V důsledku zonality makroklimatu na úrovni geografických pásem se vyvinuly výrazné zonobiomy lesů, navazující navzájem, nebo popřípadě na nelesní zonální i azonální biomy.

Tropický deštný les představuje zonobiom v oblastech tropického perhumidního a humidního klimatu. Je pro něj používána celá řada synonym, jako tropický prales, džungle ap. Časté je užití přívlastku stálezelený nebo vždyzelený pro jeho odlišení od tropických opadavých lesů. Hlavní rozšíření je po obou stranách rovníku mezi 10o s.š. a j.š (výjimečně zasahuje až po 20. rovnoběžku) v Západní a Střední Africe, Jižní a Střední Americe, JZ části indického subkontinentu, JV Asii a SV Austrálii. Celková plocha byla před výrazným antropickým působením asi 12,5 mil. km2, což představuje zhruba 8,3 % pevniny.

Dominanty tohoto biomu vyžadují vysoké a rovnoměrné teploty a značné vlhko, ten se vyskytuje v klimatickém pásu, ve kterém se průměrná roční teplota pohybuje mezi 25 až 28 oC a denní amplituda obnáší pouhých 6 - 11 oC. Délka dne kolísá vzhledem k rovníkové poloze minimálně (diurnální klima). Srážky jsou velmi vysoké, vesměs 2000 až 3000 mm ročně, často i více (až 10 000 mm na svazích pohoří), měsíční úhrny vesměs přesahují 100 mm. Podle množství srážek a podle teplot nelze rozeznávat výrazná roční období. Sezónnost se začíná projevovat se zvyšující se vzdáleností od rovníku, a to především v sezónním kolísání množství srážek a v poměru délky dne a noci.

Klimatické podmínky a dlouhodobá nerušenost pedogeneze je příznivá pro velice intenzivní zvětrávání, projevující se kaolinizací, feralitizací a lateritizací, v půdním profilu převládají druhotný jílový minerál kaolinit, dále oxidy železa a hliníku. Dlouhé období pedogeneze se odráží v silném zvětrání a v mimořádné hloubce půd, jež dosahuje až několika desítek metrů. Z půdních typů převládají ultisoly a oxisoly. Obsah bází a živin obecně je extrémně nízký, jejich udržení v ekosystému je podmíněno velice účinnou biologickou fixací. Půdy tropických deštných lesů jsou tak po odlesnění mimořádně náchylné k degradaci. Zachování biologického cyklu (biogeochemickécho či biochemického cyklu) živin při úplném krytu půdy stromovou vegetací je základní podmínkou udržení, popřípadě i obnovy úrodnosti tropických půd. V podmínkách střídavého zamokření a vysychání po likvidaci stromového krytu hrozí rovněž nebezpečí vzniku ztvrdlin až železitých pancířů v hlubších vrstvách půdního profilu.

Dominantní životní formou tropického deštného lesa jsou makrofanerofyty, v první řadě dvouděložné stromy a jednoděložné palmy. Struktura porostů je mimořádně komplikovaná (i 5 - 6 etáží) a druhová diverzita všech životních forem nemá mezi ostatními typy terestrických ekosystémů obdoby. Např. jen stromových druhů s nejrůznější životní strategií (blíže viz Jeník 1995) se na ploše 1 ha vyskytuje až několik set, známé maximum je zatím 400. Dominantní jedinci stromové složky dosahují přitom zhruba 30 - 40 m výšky a doba jejich života trvá v průměru 200 - 300 let. Kořenové soustavy a spodní části kmenů vykazují nejrůznější adaptace zvyšující mechanickou stabilitu na trvale zamokřené půdě. Listí je vyměňováno zhruba ve 14 měsíčních intervalech různým způsobem: najednou, po jednotlivých větvích i jednotlivých listech. Častý je výskyt kloubů na řapících a kapacích špiček listů, což usnadňuje odstranění vody z povrchu asimilačních orgánů.

Z dalších životních forem je významný výskyt dřevinných i bylinných lián, škrtičů, epifytů, parazitů i hemiparazitů, zelených i pozemních saprofytů. Přízemní vrstva je mimořádně chudá na vytvářenou biomasu, aktivita fotosyntézy i extrémně bohatého živočišného života je koncentrována do horních vrstev ekosystému. Nižší úrovně jsou zastoupeny ve větší míře na světlinách, které představují důležitou sukcesní fázi a na březích toků, jinak jsou odkázány na neautotrofní, spíše parazitický či saprofytický způsob života. Rovněž v případě ostatních životních forem je biodiverzita extrémně vysoká, odhaduje se, že tropický deštný les zahrnuje 90 % živočišných forem souše.

Tropický deštný les představuje biom s maximálně intenzivním koloběhem živin a diverzitou vzájemných vztahů mezi jednotlivými složkami, tj. představuje největší možnou diverzitu a komplexitu mezi ekosystémy planety. Růst jednotlivých komponent je mimořádně rychlý, zejména po místních narušeních stávající struktury, tj. v případě tzv. pionýrských druhů na světlinách po vývratech. Výškový přírůst stromových složek může představovat i několik metrů během jednoho roku. Pro dynamiku (provoz) biomu je charakteristické zejména: vysoký příkon sluneční energie, celoroční vysoká teplota, optimální až supraoptimální zdroje vody, nízká zásoba živin v půdě, maximálně diverzifikované zdroje genetické informace a informační vazby.

Množství biomasy tohoto typu ekosystému a primární produkce jsou velmi vysoké. Akumulace biomasy dosahuje až 1500 t čerstvé hmotnosti na 1 ha, podíl nadzemní biomasy je přitom dominantní (75 - 85 %). Hrubá primární produkce dosahuje několika desítek tun (20 - 50 t.ha-1.rok-1), čistá primární produkce v přírodních lesích je pak často téměř nulová díky rychlému a intenzivnímu odbourání organické hmoty konzumenty, destruenty a reducenty. Sekundární produkce je proto velmi nízká a zejména výskyt větších konzumentů je značně omezený. Vyšší úrovně potravních řetězců se v případě větších zvířat vyznačují velkým podílem omnivorů kvůli omezeným monotypickým zdrojům potravy. Druhy s nízkými potravními nároky (zejména hmyz a drobní hmyzožraví obratlovci) se vyznačují naopak obrovskou diverzitou, ale často i minimálním a omezeným areálem.

Citlivost biogeochemických cyklů vůči narušení (zejména mineralizací humusu a odstraněním biomasy původního lesního ekosystému) a omezenost areálů jednotlivých druhů jsou příčinou vysoké ohroženosti ekosystému tropického deštného lesa antropogenní činností. Zatímco i velmi rozsáhlé přírodní katastrofy (požáry, výbuchy sopek, větrné smrště) jsou tímto biomem snášeny dobře a sukcese vede k rychlé obnově původní struktury, činnost člověka vede k rozsáhlé devastaci a degradaci ekosystému. Přírodní národy sběračů a lovců ovlivňovaly prostředí lesa minimálně, ale již primitivní zemědělství vede k rozsáhlým a výrazným změnám v biodiverzitě a struktuře společenstev. Zásoba živin v ultisolech a oxisolech stačí při zemědělském využívání na jednu nebo dvě polní kultury pěstované po sobě. Proto je primitivními zemědělci uplatňována metoda kočovného či toulavého zemědělství (shifting cultivation) s následným opuštěním využívaných ploch a klučením nových.V přírodní sukcesi se výrazně uplatňují různé druhy palem. Na původní místo se zemědělec vrátí často až po několika desetiletích. V hustěji zalidněných oblastech mají pak vyloženě "pralesovitý" (ve smyslu přírodní) ráz pouze intrazonální ekosystémy na prudkých svazích a nebo zamokřených lokalitách.

Problém se zvyšuje s růstem počtu obyvatel Země a různými "rozvojovými" programy vlád příslušných zemí (Gore 1994, Leggett 1992). Rostoucí počet primitivních zemědělců z řad bezzemků a chudiny i projekty "využívání nových území", či "rozvojové projekty", často financované bankami typu WB či MMF, vedou k devastaci tropických pralesů na obrovských plochách - během několika desetiletí hrozí při současných trendech úplné vymizení tohoto biomu (Leggett 1992). Nebezpečné je zemědělské využívání těchto území stejně jako průmyslová exploatace dřevní suroviny. Plantáže introdukovaných dřevin s extrémní produkcí biomasy jsou jen malou náhradou za nevyčíslitelnou ztrátu biodiverzity. Jsou určitým řešením na již odlesněných a degradovaných plochách, v globálním zájmu celého lidstva je však prioritní zachování a trvalé využívání (sustainable forestry, sutainable use) tropických deštných lesů v jejich komplexitě a diverzitě.

- nížinný tropický deštný les (typický zonobiom)

- horský tropický deštný les (orobiom ve výškách nad 1000 m)

- tropický bažinný les (pedobiom se specializovanými dýchacími kořeny)

Tropické deštné lesy přecházejí v oblastech s kolísáním vlhkosti v podobě plynulého zonoekotonu do různých typů (biomů) tropických a subtropických sezónních lesů nebo tropických a subtropických poloopadavých lesů a savan. Změna je podmíněna zvyšující se zeměpisnou šířkou nebo nadmořskou výškou v kombinaci s rostoucí vzdáleností od oceánu (východní rovníková Afrika).

V zóně mořského dmutí v podmínkách tropického klimatu je význačný výskyt mangrovových lesů, rostoucích v podmínkách střídavého zaplavování mořskou vodou. Dominantní postavení zaujímají stromy zhruba 10 rodů s přizpůsobením a) nízkému obsahu vzduchu v půdě, resp. zaplavení a b) slanosti vody (filtrace přijímané vody z vody mořské nebo vylučování soli). Výskyt dalších druhů autotrofních rostlin je minimální, bohatší je diverzita v případě hmyzu a obratlovců (potrava a kryt). Značný je zejména počet druhů ptáků, nacházejících zde možnost úkrytu a hnízdění, ale i savců (zatím zjištěno přes 30 druhů včetně tygrů v Bangladéši) hledajících zde klid a obživu. Spleť kořenů je životně důležitá i pro rozmnožování řady mořských živočichů, např. ryb a korýšů. Podle stupně a doby zaplavení, od strany pobřeží i podle vysychání a zasolení substrátu vzniká výrazná zonace jednotlivých druhů mangrovníků a doprovodných druhů. Na straně moře rostou druhy s největší mechanickou odolností vůči příboji a snášející nejdelší zaplavení, na opačné straně pásma mangrovů roste vliv zasolení a většího provzdušnění.

Termín savana se ustálil pro označení převážně travnatého zonobiomu s podřízenou složkou dřevin v podmínkách tropického klimatu. Mezi tímto typem ekosystému a tropickým deštným lesem se vyskytují různé a plynule se měnící typy tropického sezónního lesa. Termín sám pochází pravděpodobně z karibské oblasti, v jiných oblastech se používají i jiné místní názvy (campos, llanos, veld). Z hlediska člověka je tento biom důležitý jako pravděpodobné prostředí vzniku našeho druhu.

Podmínky pro rozšíření savan se vyskytují zhruba po úroveň 20 stupňů severní i jižní zeměpisné šířky. Největší plochu zaujímají v Africe, kde se vytvořil pás súdánských a sahelských savan a dále význačné savanovité oblasti na náhorních plošinách východní a jižní části kontinentu. Směrem k aridnějším oblastem pak navazují na severní polokouli polopouště a pouště Sahary, na jižní jihoafrické pouště (Namib, Kalahari). Význačné pásmo savan je na Madagaskaru, kde mu přísluší celá západní část ostrova. V Jižní Americe navazuje pás savan na rovníkové lesnaté pásmo na severu, ve Venezuele i na jihu Brazílie, zde navazuje na tropické sezónní lesy s místním názvem cerradao. Savany jsou i ve vnitrozemí velkých ostrovů Antil (Kuba, Haiti), v nížinách Střední Ameriky, na jihu Mexika a severovýchodě Austrálie.

Zóna savan se vyznačuje humidně aridním tropickým klimatem s vydatnými sezónními, letními dešti. Průměrné měsíční teploty se pohybují mezi 20 až 28 oC a denní amplitudy jsou výraznější než v deštném lese. Srážky člení rok na období bohatých srážek a období sucha. Během něho je častý výskyt požárů ať přírodního původu (blesk) nebo založených člověkem.

Reliéf savan je převážně rovinatý a mírně zvlněný, ať už v nížinatých oblastech nebo ve vyšších nadmořských výškách ve východní Africe. Ve členitém terénu se savana dělí podle výskytu na vrcholcích, svazích a na úpatí, o vztahu jednotlivých vegetačních forem rozhoduje kromě množství srážek i textura půdy. Vyšší podíl písčité frakce způsobuje slabší prosychání půd a lepší pronikání kořenů dřevin do hlubších půdních horizontů a favorizuje je tak. Převládají půdy charakteru oxisolů a chromosolů, v místech trvaleji zamokřených stagnosoly a glejsoly, na lokalitách s bazickými horninami a střídavým zamokřením pak vertisoly.

Význačný jev je výskyt tzv. kamenných čar, což je vrstva hrubého skeletu v hloubce 50 - 200 cm vzniklá činností žížal a termitů přemísťujících jemnozem k povrchu půdy. Většina primárních minerálů podlehla intenzivnímu zvětrávání a přemístění produktů rozkladu. V půdním profilu převažují opět druhotné jílovité minerály a oxidy železa a hliníku. Ty se snadno v podmínkách vysychání opětně srážejí za vzniku mocných vrstev železitých konkrecí až pancířů, vytvářejících sekundární vodonosné vrstvy. Vznikají tak rozsáhlá mělká sezónní jezera s bohatých životem. Ve svrchní vrstvě je relativně vysoký obsah humusu, podmíněný bohatými kořenovými systémy trav a činností organismů (žížaly, termiti). Půda savan je tak ve srovnání s půdou tropických deštných lesů úrodnější, je však rovněž ohrožena vodní a navíc i větrnou erozí. K intenzivnějšímu zemědělství je většinou nevhodná.

Specifický je výskyt vertisolů, tmavých, černých půd s vysokým obsahem humusu. Vznikají na bohatších horninách, kde vznikají druhotné minerály typu montmorillonitu a beidelitu, jež se vyznačují velkými objemovými změnami při změnách vlhkosti. Při vysychání tak vznikají hluboké trhliny, vyplňované organickým materiálem, jež v půdním profilu uzrává v kvalitní humus a dává vzniknout mocným horizontům s vysokým obsahem organické hmoty (isohumizmus - Duchaufour 1982).

Ve složce producentů převažují v oblasti savan hemikryptofyti, tj. traviny či graminoidi (trávy, šáchorovité) s bohatě vytvořeným jemným kořenovým systémem. Jejich strategie přečkání období sucha je ve srovnání se dřevinami efektivnější, obnovovací meristémy přečkávají nepříznivé období ukryty s suchých trsech a chráněných pochvách listů. Krátké období dostatku až nadbytku vody je využito k rychlé produkci fotosynteticky aktivní biomasy, mnohé savanové trávy dosahují až několika metrů výšky. Význačný je i výskyt terofytů a geofytů, stejně tak i širokolistých bylin. Podle dostupnosti půdní vody a délky suchého období a jeho intenzity se mění i konkurenceschopnost dřevin, tj. fanerofytů. Ty jsou často opadavé a opatřené trny jako obrana před herbivory, jejichž biomasa je mnohem větší než v pásmu lesů. Významní jsou zejména velcí herbivorní savci (např. charakteristická zvířena afrických savan) a navazující články potravních řetězců (sítí).

Savany nejsou v žádném případě floristicky a fyziognomicky jednotným ekosystémem, např. v savanách západní Afriky bylo na ploše 2800 km2 vylišeno 16 asociací tvořených 350 druhy cévnatých rostlin (Jeník 1995). Obecně lze rozlišovat: krátkostébelné savany, dlouhostébelné savany, křovité savany, stromovité savany a savanové (až tropické sezónní) lesy (Afrika). Ve stejném gradientu se v Jižní Americe rozlišuje campo limpo, campo sujo, campo cerrado a cerradao.

Hrubá primární produkce dosahuje hodnot mezi 1 až 10 t.ha-1 (Jeník 1995), z čehož produkce travin představuje zhruba 80 %. Na rozdíl od tropických lesů, kde naprosto jednoznačně převládá detritofágní typ potravního řetězce, až 50 % primární produkce vstupuje do řetězce pastevně-kořistnického. Předpokládá to výskyt velkých býložravců, což je jev patrný zejména v afrických savanách a savanových lesích. Některé typy savan jsou adaptovány i na časté požáry.

Rovněž v savanových biomech je vysoká produkce biomasy a udržení uzavřených cyklů živin podmíněno účinnou recyklací mezi půdou a vegetací. Význačný je výskyt rostlin fixujících dusík (Fabaceae, Caesalpiniaceae, Mimosaceae), cyanobakterií a speciálně baktérií rodu Azospirillum.

Zóna savan je v současnosti pod silným antropogenním tlakem. Je využívána pro extenzivní chov dobytka ať už komerčním způsobem (J. a S. Amerika) nebo nomádskými národy (Afrika, Indie). Trvalejší osídlení je sice jen v okolí řek a jiných větších vodních zdrojů, k devastaci však dostačuje i kočovný způsob využívání po část roku. Nekontrolovaný rozvoj populace dobytka vede k likvidaci vegetace a k narušování půdy, rostoucí populace lidí zvyšuje neúměrně tlak na zbývající zdroje dřeva z energetických důvodů. Důsledkem je intenzivní větrná eroze v obdobích sucha a neméně nebezpečná vodní eroze v čase intenzivních dešťů - na úkor savan a savanových lesů se šíří polopouště a pouště - postupuje proces desertifikace.

Zóna polopouští a pouští tropického a subtropického pásma navazuje na pásmo savan směrem k obratníkům. Tvoří zonobiom zhruba mezi 20. a 30. stupněm z.š. na obou polokoulích, časté jsou přesahy hluboko za tuto zónu v závislosti na místních podmínkách. Horké pouště zabírají zhruba 21 % povrchu souše, význačné pouště mají i svá jména. K nejznámějším pouštím patří Sahara na severní polokouli Afriky za pásmem súdánských savan, Namib, Kalahari a Karoo na polokouli jižní, Arabská poušť - Rub al-Chálí na Arabském poloostrově a sousedící pouště, např. Negev a pouště Íránu, Západoindická poušť - Thár na západě Indie, celá západní polovina Austrálie, v Americe pak Sonora, Mohave a Atacama.

Klima je charakteristické výraznou převahou potenciálního výparu nad dostupným množstvím vody, daným sumou srážek. Ta většinou nepřesahuje 200 mm ročně, zatímco potenciální výpar je více než desetinásobný. Klima je tedy semiaridní, aridní až extrémně aridní. Průměrné roční teploty dosahují sice podobných hodnot jako v případě předešlých zonobiomů, charakteristické je však výrazné kolísání teplot během dne. Osluněný povrch písku může být zahřán až na 60 - 70 oC, vrstva vzduchu nad ním na 50 oC. V noci jsou naopak doloženy poklesy až na nulu. Srážky mohou být periodické: Sonora a Karoo mají dvě období dešťů, severní Sahara a Mohave zimní deště, jižní Sahara deště letní. V centrálním pásmu Sahary neprší téměř vůbec, v řadě oblastí jsou zdrojem pro život nepravidelné srážky, někdy i s intervalem několika let. Pro pouště Namib a Atacama jsou životně důležitým zdrojem vody mlha a rosa, přicházející v chladných nocích od nedalekého oceánu.

Pro pouště je typická absence souvislého rostlinného krytu, expozice povrchu působení extrémních klimatických činitelů a v důsledku toho intenzivní mechanické zvětrávání hornin a denudace terénu. Charakteristická je i větrná a časově omezená, nicméně silná vodní eroze. Podle druhu povrchu je rozeznáváno několik typů pouštní krajiny: hamada - skalnaté plošiny, balvanité části, skalní útesy, serir nebo reg - povrch je tvořen plochými kameny ve směsi s pískem, erg - písčité pouště, duny, jílnaté pouště - se slanými krustami ve sníženinách a slané pouště - s krustami solí, velice často v okolí slaných jezer. Typickými prvky jsou dále wadí (arabská oblast) nebo creeky (Austrálie), tj. občasné toky, hluboce zařízlé do terénu a oázy, tj. místa, kde je rostlinám dostupná povrchová či podzemní voda. Pro pedogenezi je charakteristická formace litosolů, regosolů a syrozemí, tedy iniciálních stadií a slabě vyvinutých půd, aridisolů, pokročilých fází půdního vývoje s kalcifikací a hromaděním sádrovce a na vhodných místech (okolí jezer, lagun a pánví) halisolů, s vysokou akumulací minerálních solí. Vysoký obsah jílnatých částic na rozdíl od půd temperátního pásu zvyšuje ohrožení vegetace suchem - výpar je díky vzlínání vody a její vazbě na nejsvrchnější půdní vrstvy mnohem vyšší.

- snížení ztrát vody

Pro vegetaci je např. časté přežívání ve formě s minimální životní aktivitou, např. semen, podzemních útvarů (oddenky, hlízy, cibule), dále omezování asimilační plochy a úprava asimilačních orgánů (sukulenty) vybavených ochrannými prvky a vrstvami (vosky, ochlupení). Kořeny pak pronikají za vodou do velikých hloubek, u některých fanerofytů byla dosažena hloubka až 80 m. Vegetace je difúzní, tj. ojedinělí jedinci na relativně vhodnějších lokalitách a kontrahovaná, stažená kolem terénních zlomů, na dně sníženin a kolem zdrojů vody. Význačný je výskyt efemerů (terofyty) a efemeroidů (geofyty a hemikryptofyty, objevujících se pouze v krátkých časových intervalech, např. po náhodných deštích.

Haloekosystémy jsou svým výskytem vázány na aridní klima, byť nejsou omezeny pouze na tropické či subtropické podmínky. Jejich vznik je umožněn:

Silným výparem salinizovaných vod je nasycen sorpční komplex půd a vznikají i krystaly a solné krusty na povrchu půdních částic i půdním povrchu. Těmto podmínkám je přizpůsobeno poměrně málo rostlinných halofilních druhů. Tento typ ekosystémů byl narušen zejména v okrajových částech (polopouště) snahou o nadměrné zemědělské využívání, včetně nevhodného zavlažování. Větší pouštní a polopouštní zvířena je mimořádně silně ohrožena díky rostoucímu tlaku lidské populace i v těchto oblastech, blokováním řídkých vodních zdrojů člověkem a v případě některých význačných druhů (antilopy, gazely, šelmy) i lovem.

Tento biom je potenciálním zonobiomem mezi 30 až 40o zeměpisné šířky. Pro jejich rozšíření je typický výskyt vždy na západní straně (pobřeží) kontinentů. Nejsou typem společenstev příliš rozšířeným, i před výrazným ovlivněním člověkem zaujímaly maximálně 1,8 % pevnin, tj. zhruba 2,7 mil. km2. Vyskytují se především ve Středozemí, jež dalo tomuto typu vegetace jméno, tj. na Iberském, Apeninském a Balkánském poloostrově, na všech středomořských ostrovech a na pobřeží Francie, severního a východního Turecka, dále na Předním východě a severu Afriky. Další významné oblasti jsou v Kalifornii mezi 30. a 40. rovnoběžkou, v Chile mezi 33. a 37. rovnoběžkou (j.š.), v Kapsku a podél jihozápadního pobřeží Austrálie. Geografická roztříštěnost má za následek i různé druhové složení vegetace. Pro vlastní Středozemí je typická přítomnost druhů Olea europaea (olivovník evropský), Quercus ilex (dub cesmínolistý) a Pinus halepensis (borovice alepská).

Klima je význačné suchým a horkým létem a vydatnými zimními dešti, přičemž vlhké období trvá nejméně 5 měsíců a srážky dosahují 500 - 600 mm (někdy i 800 - 900 mm). Intenzivní srážky a převážně členitý terén znamenají i vysoký potenciál eroze, vegetační kryt je proto mimořádně důležitý z hlediska půdoochranného. Průměrné roční teploty se pohybují kolem 15 oC, přičemž v zimě kolísají kolem 10 a v létě mezi 18 - 20 oC. tyto podmínky jsou tedy příznivé pro vysoký výpar z půdního povrchu, intenzivní transpiraci producentů a mají za následek nedostatek vody v suchém období. Výskyt mrazů je výjimečný a rovněž tak i sněhová pokrývka. Optimální podmínky pro vegetaci jsou na jaře a na podzim, v létě se projevuje limitující vliv sucha a v zimě snížené teploty, ovlivňující rychlost fyziologických procesů a tedy i primární a sekundární produkce. Teplotní extrémy (zimní a noční) zmírňuje i blízkost moří. V suché periodě trvá zvýšené nebezpečí požárů. Zeměpisná poloha ovlivňuje již významně i fotoperiodu (relativní délku dne a noci), existují již stanovištní rozdíly různě orientovaných svahů i význačná výšková zonace. To vše podporuje významně biodiverzitu v zóně tvrdolisté vegetace.

Pod vlivem sezónně vysokých srážek a opadu vegetace probíhají v rámci pedogeneze intenzivní pochody eluviace (lessivace, illimerizace), dekalcifikace a hnědnutí (brunifikace), jejichž výsledkem jsou půdy typu chromosolů a chromických kambisolů. Místy jsou na příznivých místech, jež nebyla vystavena erozi, zachovány reliktní půdy typu terra rosa a terra fusca. Červené zbarvení je způsobeno hematitem, patrné je zejména při nízkém obsahu humusu v půdě. Eroze je vesměs velice intenzivní, proto je častý výskyt i iniciálních stádií půd, podmíněný do značné míry antropicky. Tím je vysvětlen i častý výskyt litosolů, rankerů a rendzin. Na lokalitách s výskytem kyselých hornin je možná i velice výrazná podzolizace, jež je zesílena i změnou vegetace, např. v borových porostech na místě stálezelených dubů. Výskyt vlastních podzolů je však podmíněn i vyšší nadmořskou výškou, související i s vyššími srážkami (Wesemael 1992).

Edifikátory jsou stromové fanerofyty, jejichž systematická příslušnost je v jednotlivých oblastech různá, životní strategie je však díky konvergentnímu vývoji podobná. Často se jedná o druhy, jež mají v sousedních oblastech blízké příbuzné, ale s diametrálně odlišnou dynamikou vegetačních jevů během roku. Klasickým příkladem je v evropských podmínkách rod Quercus (dub), u něhož na sebe plynule navazují, nebo se dokonce překrývají, areály druhů stálezelených (tvrdolistých) a opadavých (temperátní zóny).

V oblasti Středomoří (Středozemí) jsou kromě již uvedených typických dominant charakteristické další druhy a rody: pistácie (Pistacia lentiscus, P. terebinthinus), jamovce (Phillyrea media, Ph. angustifolia), rohovník (Ceratonia siliqua). V podrostu pak různé keře: zimostráz (Buxus sempervirens), růže, kaliny, řešetláky). Dalším význačným a typickým druhem dubu je dub korkový (Q. suber), rostoucí od Řecka na západ. Původní lesy v této oblasti byly plně zapojené a dorůstaly výšky zhruba 20 m. Přimíšené jehličnaté dřeviny vyčnívaly často nad tuto úroveň, jednalo se o druhy Pinus pallasiana, Cedrus libani (cedr libanonský) a Cupressus sempervirens (cypřiš vždyzelený).

Druhová diverzita amerických tvrdolistých lesů je značně vyšší díky faktu, že v průběhu ledových dob mohla vegetace migrovat severojižním směrem. Zejména množství druhů dubů je imponující (Q. coccinea, Q. engelmannii, Q. agrifolia, Q. wislizenii aj.). Každoroční relativně vysoké úrody žaludů patřily k jedné z potravních základen kalifornského domorodého obyvatelstva před jeho vyhubením kolonisty v polovině minulého století. Další významné rody jsou planiky (Arbutus) a řešetlákovité keře. V Chile jsou dominantami Lithraea caustica (Anacardiaceae), Quillaja saponaria (Rosaceae) a Peumus boldus (Monimiaceae). V jižní Africe převládají druhy čeledi vřesovcovitých (Ericaceae, r. Erica - 600 druhů - Jeník 1995), zástupci růžovitých (Cliffortia) a čeledi Proteaceae. Tato čeleď je důležitá i v Austrálii (jedna z památek na prakontinent Gondwana), kde jinak dominují blahovičníky (Eucalyptus, druhy E. marginata, E. diversicolor, E. redunca).

Stromová vegetace se nepříznivému vlivu letního sucha brání několika způsoby. Dovede čerpat vodu i ze značných hloubek rozsáhlým kořenovým systémem, tedy využívá i méně přístupné zdroje vody, dále účinně reguluje transpiraci dokonalým uzavíráním průduchů, proti účinkům tepla a radiace se brání i ztluštěním kutikuly listů a ochrannými povlaky (vosky). Právě tuhé kožovité listy s čepelemi vně i uvnitř vyztuženými sklerenchymatickým pletivem daly jméno tomuto typu vegetace. Přes velké výkyvy v ekologických podmínkách je většina dominant tvrdolistých lesů stálezelenými dřevinami. Po nepříznivém období sucha rychle plně využívají příznivých podmínek pro asimilaci a neztrácejí čas a energii na vytváření nového asimilačního aparátu. Zimní období nebrání zcela fotosyntetickým pochodům, byť je dosti omezuje. K dalším typickým znakům tvrdolisté vegetace patří: tlustá borka, nízko posazené rozložité koruny, listy se silnou kutikulou, lesklou, na spodu ochrana ochlupením, malé četné a funkční průduchy, víceleté listy. Tyto znaky se nezávisle konvergentně vyvinuly u četných zástupců čeledi Fagaceae, Fabaceae, Oleaceae, Ericaceae, Liliaceae, Proteaceae, Restionaceae aj.

Některé z dominant mohou být i opadavé, zejména při výraznějším poklesu zimních teplot a méně extrémním letním suchu - příkladem může být dub pýřitý (šípák - Q. pubescens). Pravidelně doprovází stálezelený Q. ilex a záleží na konkrétních podmínkách stanoviště, která ze strategií bude výhodnější. V tomto zonobiomu je dále výrazný jarní bylinný aspekt, výskyt efemer a efemeroidů.

Všechny oblasti výskytu tvrdolistých lesů utrpěly silnými antropickými vlivy. Zvláště patrné je to v oblasti vlastního Středozemí, kde intenzivní kulturní působení člověka trvá již několik tisíciletí a původní lesy se zachovaly jen výjimečně. Významné je kácení, klučení, rozorání, výsadba ovocných plantáží, vypalování a v méně rozvinutých oblastech enormní pastva. Většina dominant však dobře zmlazuje a právě stadium pařezin je výrazným vegetačním typem oblasti - vzniká druhotný pařezový les, matorral. Tato formace má v různých zemích známé místní názvy, např. makchie a garigue ve Středomoří či chaparral v Severní Americe. Další degradace již vylučuje fanerofyty a převládají nízké keře (Lamiaceae, Cistaceae), dále se mohou šířit až prvky stepní a pouštní.

Degradace stanoviště se výrazně odráží i v zásobě biomasy a primární produkci. Primární les vykazuje zásobu biomasy mezi 250 - 350 t.ha-1 a čistá primární produkce dosahuje 7 - 10 t.ha-1 za rok, stadium garigue, resp. makchie má zhruba zásobu 20 - 40 t.ha-1 a čistá primární produkce činí přibližně 3 - 4 t.ha-1 ročně.

Navazujícím zonobiomem směrem k aridnějším podmínkám je pásmo stepí a ještě dále pásmo kontinentálních pouští mírného pásma. Klesající vliv oceánu (rostoucí kontinentalita) a klesající srážky vylučují postupně fanerofyty a pak dokonce i většinu přízemní travinné i bylinné vegetace. Step je tedy převážně travinným biomem aridně - temperátního pásma s chladnou kontinentální zimou. Jako synonymum se v Severní Americe používá termínu prérie, v Americe Jižní pak pampa. Fyziognomicky se podobá krátkostébelné savaně subtropického a tropického pásma, liší se však roční dynamikou klimatických faktorů. Podobně i kontinentální pouště se značně podobají pouštím jižnějších oblastí, životní podmínky v zimě jsou však navíc zhoršeny krutými mrazy.

V Eurasii leží zonobiom stepí mezi 45 - 55o s.š. od Černého moře až po Čínu a Mongolsko. Menší výskyty se objevují i západněji, jsou přitom podmíněny srážkovými stíny evropských pohoří, jižní výsušnou expozicí, ochranou před severními větry díky konfiguraci terénu apod. (Panonie, JV Morava, S a SZ Čechy). Stepi zde navazují na opadavé lesy mírného pásma (Evropa), na tajgu (Sibiř), tvrdolisté středozemní lesy (Přední Asie) a kontinentální pouště (Střední Asie). V Severní Americe tvoří prérie spíše poledníkový pás východně od Skalistých hor mezi 35 až 50o s.š. Na severu, v Kanadě, navazuje zonobiom tajgy, na východě zóna opadavých lesů, na JZ pouště a polopouště. V Jižní Americe sousedí s tropickými a subtropickými sezónními lesy.

Pro oblasti stepí a kontinentálních pouští je typické aridní temperátní klima s tuhou zimou. Jsou zde výrazné rozdíly mezi letními a zimními i denními a nočními teplotami. Průměrná roční teplota 5 - 10 oC není příliš směrodatná, letní měsíční průměry se pohybují kolem 20 a maxima až 30 oC. Průměrné teploty zimních měsíců se pak pohybují hluboce pod nulou, pouze na jihoamerických pampách jsou mírněny blízkostí oceánu. Celoroční srážkové úhrny většinou nepřesahují 300 mm, americké prérie jsou na srážky poněkud bohatší.

Terén stepí je převážně rovinatý či mírně zvlněný, někdy postupují i do podhůří (východní úbočí Skalistých hor), chladné polopouště a pouště Střední Asie se rozkládají na náhorních rovinách (Mongolsko, Tibet). Půdotvorným substrátem jsou především usazené horniny, mezi nimiž dominují spraše. Časté jsou i jílovce, slínovce (opuky) a pískovce, nechybějí ani vyvřelé a metamorfované horniny. Díky silné erozi, převážně větrné, je typické oddělení území mechanického zvětrávání na jedné a depozice a pedogeneze na jiné lokalitě, a to i v kontinentálním měřítku (Gobi - Čínské plató). Tento jev byl zesílen v ledových dobách.

Převažujícím typem půd jsou molisoly, resp. půdní typy černozem, feozem a kaštanozem. Vyznačují se nepromyvným vodním režimem, půdní voda cirkuluje v uzavřeném cyklu. Půdotvorný substrát je velice často bohatý na vápník a s tím souvisí i častá tvorba kalcikových horizontů s akumulací karbonátů ve spodních částech aktivního půdního profilu. Typická je silná akumulace příznivého humusu ve svrchním mocném tmavém molikovém horizontu. Množství a kvalita tohoto humusu jsou podmíněny travní a bylinnou vegetací, bohatým prokořeněním horních vrstev půdy a dobrou humifikací, stejně tak i intenzivní činností živočichů (žížaly, hlodavci) mísících organickou a minerální složku. Zrání (syntéza složitějších komplexů, polymerace prekurzorů) je umožňováno i příznivými podmínkami v suchých periodách a promrznutím v zimě. Výzkum stáří organického podílu půdy potvrdil jeho značné stáří - až několik tisíc let (Duchaufour 1982). Stabilita humusových kyselin a huminů je podmíněna vysokým obsahem vápníku.

Ve srážkově bohatším klimatu prérií se vyvíjejí feozemě (hnědozemě), u nichž chybí kalcikový horizont, kaštanozemě se pak vyskytují v podmínkách slabší produkce organické hmoty (aridnější, extrémnější klima) a výrazný molikový horizont zde chybí. O to je výraznější tvorba kalcikového horizontu, popřípadě i akumulace solí a sádrovce. při narušení vegetačního pokryvu dochází v oblastech stepí velice snadno k erozi, zejména větrné, často se vyskytují i solné půdy (halisoly, natrisoly). Charakteristickými půdními typy jsou v těchto případech solončak, s horizontem, který obsahuje více než 1 % vodorozpustných solí a s vysokým pH (nad 8,4), a soloněc, s horizontem, jehož sorpční komplex je nasycen výměnným sodíkem.

Čistá primární produkce je srovnatelná s produkcí listnatého lesa temperátní zóny (4 - 11 t.ha.-1rok-1), stepní vegetace se však vyznačuje velkým podílem podzemní biomasy (i přes 90 %) a vysokým podílem odumřelé biomasy (40 - 60 %). Dominantní primární producenti jsou trávy (graminoidy), které se svou životní strategií řadí především mezi hemikryptofyty. V suchém nebo mrazivém období jsou meristémy kryty přízemními pochvami listů. Svazčité kořeny intenzivně prorůstají molikový horizont a tak ho spoluvytvářejí. Porosty trav vykazují v průběhu roku menší spotřebu vody ve srovnání s lesními ekosystémy, což je v daných podmínkách zvýhodňuje. Význačnou složkou vegetace jsou i geofyty a terofyty, jejich podíl vzrůstá se zvyšující se ariditou.

Složení euroasiských stepí se mění podle zeměpisné šířky a množství srážek, což se odráží např. v zastoupení různých druhů kavylů (rod Stipa) s odlišnými stanovištními nároky. Ty zachovávají i na azonálních stanovištích, např. i v českých zemích. Nejvlhčí pás pak tvoří tzv. luční stepi, s maximální druhovou diverzitou. Severoamerické prérie se táhnou v poledníkovém směru, význačné je i altitudinální členění. Povrch je členitější, kopcovitý. Zjednodušeně lze rozlišovat vysokostébelné, smíšené a krátkostébelné prérie. Dominantu tvoří v prvním případě statné kavyly a vousatice (Andropogon scoparius, A. gerardi), tato společenstva převažují v nejvlhčích (severních a východních) oblastech. Směrem na jih a západ se objevují krátkostébelné trávy Bouteloua gracilis a Buchloe dactyloides. V nejsušších oblastech pak tyto druhy převažují, zde se objevují i kaktusy (Opuntia polycantha). Druhově bohaté jihoamerické pampy zahrnují až 30 druhů trav a 50 druhů bylin. K nejdůležitějším druhům patří Stipa neesiana, S. papposa, dále rody Piptochaetium, Botriochloa, Paspalum a Panicum.

Směrem k aridnějším oblastem přecházejí stepi postupně do pouští mírného pásma s podobnými, ale mnohem extrémnějšími podmínkami. Přechod směrem k lesním společenstvům v opačném směru ekologického gradientu není rovněž ostrý. Formace zvaná lesostep, tj. difúzní směs graminoidů a fanerofytů, není pravděpodobně původní a je produktem lidské činnosti (spásání, vypalování). Pro přirozené poměry je typická spíše mozaika lesíků a travních porostů v závislosti na sklonu a orientaci terénu a lepším hygrickém režimu ve sníženinách. Pokud pomineme výskyt dubu pýřitého jako reprezentanta zóny středomořské vegetace, jsou stepi prvním biomem, u nichž je doložen jejich přirozený výskyt na území České republiky. Jedná se však společenstva azonální na lokalitách, kde je růst dřevin omezen lokálními klimatickými (teplo, srážky) a půdními podmínkami. Jedná se o tzv. skalní a svahové stepi na jižních stráních kopců v nejnižších nadmořských výškách (S a SZ Čechy, J Morava) a strmé skalnaté stráně kolem řek (Vltava, Berounka, Jihlava, Dyje). Prvky těchto společenstev navazují na vegetaci pozdního glaciálu, kdy formace podobné dnešním stepím a kontinentálním polopouštím byly ve Střední Evropě dominantní.

Typickými druhy jsou např. kostřava valeská (Festuca valesiace), ovsíř stepní (Helictotrichon desertorum) a ostřice nízká (Carex humilis). Častý je i výskyt kavylů. Oblast stepí byla velice silně pozměněna činností člověka, neboť se zde vyskytují nejúrodnější půdy planety. V současné době je maximálně využívána pro produkci obilnin, nevhodný způsob hospodaření však vyvolává silnou větrnou erozi. Rovněž v českých zemích patří oblasti s pomístným výskytem stepí v příznivém terénu k nejvíce využívaným, ale i degradací ohroženým zemědělským regionům. Zbytky svahových a skalních stepí pak zasluhují mimořádnou ochranu jako přírodovědná zajímavost a vzácnost.

Tento biom je potenciálně dominantním zonobiomem mírného temperátního pásma na severní polokouli. Středoevropské bučiny a doubravy tvořily klimaxový typ ekosystému v nížinách až nižších hornatinách i v českých zemích. Pojmenování biomu je odvozeno z charakteristického rysu edifikátorů, kterým je utváření a opad listů na počátku období vegetačního klidu, jímž jsou zimní měsíce. Pro jeho označení je používána řada synonym, např. temperátní listnatý les či v kontextu středoevropské vegetace pouze listnatý les. Zaujímá ve světě tři význačné oblasti. Předně území Evropy mimo většiny Skandinávie, SV Ruska a Středomoří, dále východní oblast Severní Ameriky mezi Atlantikem a 95o v.d. a mezi 30 až 45o s.š. a konečně ve východní Asii v nejvýchodnější Číně, Mandžusku, Koreji a severní části Japonska mezi 35 až 50o s.š. Pouze menší oblast tohoto typu lesního ekosystému je na jižní polokouli v Chile, v pásu při pobřeží Tichého oceánu mezi 35 a 40o j.š.

Charakter klimatu závisí především na vzdálenosti od oceánu, méně již na zeměpisné šířce. Ve všech oblastech lze pozorovat přechod od oceánského k subkontinentálnímu klimatu. Podnebí je však vždy charakterizováno 4 - 6 teplými měsíci a průměrnou červencovou teplotou kolem 20 oC. Kontinentalita se v závislost na vzdálenosti od oceánu projevuje množstvím srážek a především zimními teplotami. Průměrná roční teplota je kolem 10 oC a roční úhrn srážek mezi 500 až 1500 mm. Maximum srážek je v letním období. Mikroklimatické hodnoty jsou pak silně ovlivněny porostem a jeho charakterem i roční dynamikou olistění. Vytváří se typické porostní mikroklima, jež se svými světelnými, povětrnostními a vláhovými poměry výrazně liší od bezlesí.

Opadavé širokolisté lesy se vyskytují v rovinách až podhůří do nadmořské výšky až 1000 m n.m. V Evropě je směrem na jih kontaktním zonobiomem tvrdolistý les Středozemí, na východ step a na sever boreální jehličnatý les - tajga. V Severní Americe sousedí tato zóna na jihu s Mexickým zálivem, na západě s prérií a na severu rovněž s tajgou. Konečně ve východní Asii jsou sousední biomy představovány subtropickými a tropickými lesy (J), stepmi (JV), pouští (V) a tajgou (S). Půdotvorným substrátem jsou zvětraliny všech typů hornin a mladé sedimenty fluviálního a eolického původu.

Z půdních typů jsou charakteristické dva: kambisoly a luvisoly (kambizemě či hnědé lesní půdy a luvizemě či illimerizované půdy). Ve starších klasifikacích se používala celá řada dalších pojmenování (hnědozemě pro oba typy, illimerické podzoly aj.). V kambisolech převládá pedogenetický proces hnědnutí (braunifikace, brunifikace, alterace), při němž se díky oxidaci a hydrataci uvolňuje zvětráváním primárních minerálů železo ve formě amorfních dvojmocných kysličníků železa, jež později přecházejí na formu minerálu goethitu a lepidokrokitu. Zároveň vznikají druhotné jílové minerály. Při lesivaci (illimerizaci) dochází k mechanickému přemísťování (perkolující vodou) částic jílu ze svrchních horizontů do hlubších vrstev, jež jsou tak relativně obohaceny. Vzniká tak luvický (argillický) diagnostický horizont, v němž jsou půdní částice pokryty povlaky koloidů (kuthany). Půdy této zóny se vyznačují výraznou roční dynamikou teploty a vlhkosti. S tím souvisí i kolísání pedochemických a pedobiologických charakteristik (pH, obsah přístupných živin, bází, aktivita půdní fauny a mikroorganismů atd.).

Pro růst a vývoj lesních dřevin opadavých širokolistých lesů je určující především roční periodicita teploty a dále změny fotoperiody. Obnovovací nadzemní orgány dřevin musejí být adaptovány na několikatýdenní pokles teploty pod bod mrazu, při subkontinentálním podnebí pak i na několikaměsíční mrazy až -20 oC. Dominantní životní formou jsou tedy fanerofyty s opadavými listy a mechanicky (krycí šupiny, ochlupení), biochemicky (pryskyřice) a fyziologicky (obsah látek zvyšujících odolnost proti mrazu) chráněnými dělivými meristémy. Listy mají čepele zpravidla kratší než 10 cm (Jeník 1995), což šetří biomasu a umožňuje efektivní funkci i v neklidné atmosféře.

V rámci opadavých širokolistých lesů je význačný i výskyt některých jehličnanů, zejména rodů a druhů s nižší schopností konkurence (borovice, tis, jedle bělokorá, jedlovce). Stromy tohoto zonobiomu dosahují vesměs velkých výšek 30 - 40 m. V pásmu smíšených lesů dosahují v příhodných podmínkách výšek i značně větších, v současné době má např. nejvyšší známý smrk v pralese Boubín 59,5 m a podobná výška byla zjištěna u smrků i jedlí na Šumavě a v Beskydech. Značných rozměrů dosahují i stromy lužních lesů. Prostorová výstavba přírodních porostů, vertikální i horizontální, je výrazně diverzifikovaná v prostoru i v čase (viz další kapitoly).

Pro biom středoevropského opadavého a smíšeného lesa je význačná variabilita výstavby v poměrně malých měřítcích, což přispívá k jeho značné stabilitě v přírodních podmínkách. Přesto je však po určitou dobu existence těchto porostů typická výstavba s dominancí jednoho patra růstově poměrně vyrovnaných jedinců (stadium optima). V našich podmínkách se značně zjednodušenou druhovou skladbou (důsledek glaciálů a geografie Evropy) je vytvořena výrazná výšková zonace, jež se odráží i ve vylišení výškových vegetačních stupňů - dubového, bukodubového, bukodubového, bukového, jedlobukového a smrkobukového - s převahou dubu zimního (Quercus petraea), buku lesního (Fagus silvatica), jedle bělokoré (Abies alba) a s prvním výskytem smrku ztepilého (Picea abies). Ostatní dřeviny (několik desítek včetně keřů) tvoří zpravidla pouze příměs, indikující další zvláštnosti stanoviště (jilmy, javory - živná, jasan - vláhově bohatá apod.). Rovněž tak růst smrku mimo oblast přirozených smrčin je umožněn zvláštnostmi jednotlivých míst výskytu, např. inverzí vegetačních stupňů v hlubokých údolích (např. údolí Sázavy) apod. Specifika jednotlivých lokalit odráží i složení přízemní vegetace, což je základem pro praktické vylišení a klasifikaci lesních společenstev pro potřeby lesnické typologie. Charakteristickou synuzií přízemní vegetace je předjarní a jarní aspekt, tvořený zejména geofyty.

V Severní Americe je méně výrazná výšková zonace díky absenci větších pohoří, zato se projevují větší rozdíly v závislosti na množství srážek v západovýchodním a na teplotě v severojižním směru. Typickým představitelem jsou na tomto kontinentu javoro-bukové lesy. Jsou původně dominantním klimaxem ve vlhčí severní a východní části kontinentu. Význačné druhy jsou zde Fagus grandifolia, Acer saccharum (typičtí K-stratégové), k dalším patří např. Betula lutea, Tilia americana, Quercus borealis, Q. alba, Q. bicolor, Liriodendron tulipifera aj. V sušších a teplejších jižních oblastech dominovaly v přírodních podmínkách dubovo-kaštanovníkové lesy - Castanea dentata, Quercus montana, Q. coccinea, Q. borealis, Q. alba, Carya ovata a další. V západní oblasti pak převládaly dubovo-ořechovcové lesy tvořené zejména různými druhy dubů (minimálně 10 - např. Q. borealis, Q. velutina, Q. alba, Q. macrocarpa) a pěti druhy ořechovců (hlavně Carya ovata, C. alba, C. illinoensis - pecan). Západním směrem následuje přechod k prériím.

Východoasijské opadavé lesy se vyznačují mimořádně bohatou biodiverzitou. Rody odpovídají již zmíněným oblastem, vyvinuly se zde však desítky a stovky jiných druhů. Zvlášť bujné lesy zde tvoří buk (Fagus crenata), dále jasan mandžuský (Fraxinus mandshurica) a bříza Ermanova (Betula ermanii). Řada zdejších druhů je v našich zemích pěstována jako okrasné a parkové dřeviny - např. jerlín japonský (Sophora japonica), paulovnie plstnatá (Pawlovnia tomentosa), pajasan žláznatý (Ailanthus altissima) aj. V jihoamerickém pásmu opadavých lesů dominuje rod Nothofagus (N. obligua, N. dombeyi aj.).

Lesy tohoto pásma jsou předmětem lesnického zájmu nejdéle ze všech již zmíněných biomů. Evropské smíšené a listnaté lesy se vyskytují v oblasti vzniku moderního lesnictví, je v nich nejintenzivněji hospodařeno a probíhají tu nejpodrobnější a nejrozsáhlejší studie. Ty nejznámější proběhly v rámci Mezinárodního biologického programu - IBP, na němž se podílela i celá řada pracovišť v České republice, stejně jako na předchozím programu Člověk a biosféra - MAB.

Hrubá primární produkce dosahuje v tomto biomu až 8 t.ha-1 ročně, z čehož je pouze asi 10 % konzumováno fytofágy. Výrazně tedy převažuje detritofágní typ potravního řetězce. Dalších přibližně 5 % je zabudováno do humusu, asi 50 % spotřebováno na respiraci rostlin i živočichů a zbytek připadá na půdní destruenty a reducenty. Od neolitu je pásmo opadavých lesů v Evropě a Asii vystaveno velmi silným civilizačním vlivům. Silné je zornění a zbylé lesní oblasti jsou území s nejintenzivnější silvikulturou. Antropické vlivy se projevují striktním dodržováním časoprostorového pořádku, změnou druhové skladby a víceúčelovým využíváním lesů. Přírodních opadavých lesů se zachovalo minimum, a to i v Severní a Jižní Americe, kde začala kolonizace před zhruba dvěma stoletími. Klimaticky a produkčně příhodné podmínky podmínily intenzivní urbanizaci a hospodářské využívání i v těchto donedávna panenských regionech.

Jehličnaté dřeviny jsou dominantní životní formou v boreálních oblastech, tj. v chladné části temperátní zóny. Charakter jejich porostů a chemizmus prostředí i biomasy vedou ke konvergentnímu vývoji i ve větších nadmořských výškách jižnějších regionů a dokonce i v kulturních lesích vysázených na místě lesů listnatých a smíšených, pokud jsou tvořeny druhy typickými pro severnější nebo výše položená území.

Boreální jehličnaté lesy - tajga - jsou převládajícím zonobiomem mezi 50. až 70. rovnoběžkou na severní polokouli. Vlivem mořských proudů a oceanických větrů jsou na západních částech kontinentů posunuty severněji než na jejich pobřežích východních. Na jižním okraji svého rozšíření sousedí s opadavým listnatým lesem nebo kontinentální stepí, na severu jsou omezeny polární hranicí lesa, která probíhá přibližně v místech, kde je v nejteplejším měsíci v roce průměrná teplota ještě nad 10 oC (tj. vegetační období trvá alespoň 1 měsíc). Zvláštní ekosystémy jehličnatých dřevin vznikly, popř. se udržely, na pacifickém pobřeží Kanady a USA. Vysoké srážky a trvale oceánský typ klimatu přispěl k rozvoji porostů jehličnanů s luxuriantním růstem, dosahujících až 100 m výšky. Význačnými druhy zde jsou např. Pseudotsuga menziesii, Sequoiadendron giganteum a Sequoia sempervirens.

Klima typické zóny tajgy se vyznačuje: 1 - 4 měsíci trvající vegetační dobou (denní teplota nad 10 oC), velkou amplitudou teplot (na východní Sibiři je roční amplituda až 100 oC), nízkým úhrnem srážek, ovšem s rovněž nízkým výparem a maximem srážek v létě. Voda tedy není faktorem v minimu, naopak, časté je její nadbytečné množství vedoucí až k zamokření a rašelinění.

Ve vyšších nadmořských výškách mírného pásu (u nás nad 1000 m n.m.) vznikl orobiom smrčin popř. jedlin (oceaničtější klima) s podobnou dynamikou jako boreální tajga. Odlišná je fotoperioda odpovídající nižším zeměpisným výškám, množství srážek, které je až několikanásobné a větší frekvence disturbancí (vichřice, laviny). Horní hranici tvoří tzv. alpinská hranice lesa, v našich podmínkách kolem 1300 m n.m., což opět odpovídá průměrné červencové teplotě 10 oC.

Typickým půdním typem pro boreální i tzv. horskou tajgu jsou podzoly, charakteristická značnou akumulací surového humusu a vznikem eluviálního i humusového podzolového horizontu. Zvýšená hladina spodní vody vede k častému výskytu glejů a oglejených subtypů půd a posléze až ke vzniku a vývoji organozemí.

Dominantní životní formou jsou jehličnany, tj. dřeviny vyznačující se malým specifickým povrchem asimilačních orgánů, tlustou kutikulou a zapuštěnými průduchy. Asimilační orgány vytrvávají až na výjimky (rody Larix a Pseudolarix) řadu let. Rodová a druhová diverzita je výrazně vyšší opět v případě Severní Ameriky, srovnáváno s Eurasií. Zde se vyskytují ve větším měřítku (byť kontinentálním) jako dominantní pouze druhy Picea abies, P. obovata, Pinus sylvestris, P. sibirica, Abies sibirica a několik druhů modřínů (Larix sibirica, L. dahurica). V Severní Americe se vyskytuje mnohem větší množství druhů stejných rodů, tj. Picea (P. glauca, P. mariana, P. rubra aj.), Pinus (P. banksiana), Abies, Larix, navíc pak řada druhů, jež v Eurasii nemají ve srovnatelné zeměpisné zóně analogii (Tsuga, Thuja, Chamaecyparis, Juniperus).

Jehličnany dorůstají zhruba 20 - 30 m výšky, výčetní tloušťky kolem 1 m a věku 200 - 400 let. Pro dynamiku a obnovu tajgy je charakteristický výskyt a velký rozsah disturbancí, umožňujících její regeneraci. V evropských tajgách např. vývojový cyklus zaujímá 250 - 300 let. Na rozdíl od smíšeného a listnatého lesa, kde je charakteristické střídání stádia dorůstání, optima a rozpadu na mnohem menších plochách, v tajze probíhá obnova víceméně velkoplošně.

Během dlouhodobého nerušeného růstu a vývoje porostu se přitom hromadí velké množství bio- a nekromasy, až 50 % organické hmoty ekosystému je nahromaděno ve formě nadložního a půdního humusu. V něm je poután značný podíl živin, silné holorganické horizonty navíc často znemožňují vznik náletu. Obnova lesního ekosystému je tak podmíněna katastrofickým zánikem původního porostu v důsledku vývratů, polomů (vítr) či požáru, dále mineralizací humusu a děje se formou sukcese přes stádia přípravného a smíšeného lesa (Korpel, et al. 1991). Zde se uplatňuje řada světlomilných dřevinných i bylinných a travních druhů (paseční vegetace), které se v zapojených porostech jinak uplatňují minimálně (r-stratégové). Podobné dramatické změny jsou význačné i pro jiné složky ekosystému, např. pro hmyzí společenstva a pro populace drobných savců a ptáků. Souvisí to i se značnými výkyvy potravní nabídky, např. se semennými roky hlavních dřevin.

S boreální zónou souvisí úzce i další typ jinak azonálního biomu, a to rašeliniště. Představují zvláštní případ mokřadního ekosystému, ve kterém jsou hlavními producenty mechorosty (rodů Sphagnum a Polytrichum), rostliny z čeledi šáchorovité (Cyperaceae) a polokeře čeledi vřesovcovité (Ericaceae). Rašeliniště se vyskytují hojně i v tundře či v pásmu opadavých lesů, v tajze ale zaujímají ohromné rozlohy (např. západní Sibiř, či celá polovina Finska). V užším a vlastním smyslu se jedná o oligotrofní mokřady, tj. o silnou akumulaci organické hmoty vrchovištního typu. Akumulace je umožněna terénními podmínkami a specifickými poměry mokřadů, omezujícími mineralizaci: stagnující vodou limitující aeraci substrátu, nedostatkem živin pro destruenty a reducenty, charakterem opadu vegetace, vzdorující rozkladu, tj. rostlinnými zbytky s ochrannými strukturami a ochrannými látkami, brzdícími dekompozici. Biodiverzita je značně vysoká a je podmíněna diverzitou mikroekotopů a mikrobiotopů na rašeliništích, charakterem přecházejících od hydrických přes semiterestrické až po terestrické, dále řadou specializací organizmů a komplikovaným postglaciálním vývojem.

Zonobiom tundry navazuje na polární hranici lesa. Dále na sever a do vnitrozemí se rozprostírá zóna ledových pouští bez výskytu vegetace. Jako přechodné pásmo mezi tundrou a ledovými pouštěmi je vylišován mezistupeň ekosystémů spojených s mrazovými sutěmi, kde průměrná teplota v nejteplejším měsíci nepřesahuje 6 oC a vegetační kryt hodnotu 10 %. V horských oblastech odpovídá zonobiomu tundry orobiom alpinské tundry (alpinských holí, alpinských luk či polonin).

Pásmo tundry se táhne při severním okraji Severní Ameriky a Euroasie a na ostrovech v severním Atlantiku (jižní Grónsko, Island). Alpinské hole navazují na horní hranici lesa v závislosti na geografické poloze a tzv. mohutnosti pohoří. Ve vyšších pohořích se jednotlivé výškové vegetační pásy posouvají do vyšších poloh.

Roční průměrná teplota je v tundře nižší než O oC. Značný význam má rovněž délka období, během něhož stoupá průměrná teplota nad 5 - 6 oC, což je teplota považovaná za limitní z hlediska růstu a rozvoje cévnatých rostlin. V tundrách je teplota nejteplejšího měsíce mezi 6 - 10 oC a počet měsíců s průměrnou teplotou nad 5 oC dosahuje 3 - 4. Srážky jsou v průměru velice nízké, zpravidla nepřekračují hodnotu 200 - 300 mm, výpar je ovšem rovněž minimální. Významným vláhovým nadlepšením mohou být dále značné horizontální srážky (mlhy, rosa) v letním období. Důležitým ekologickým faktorem je i délka dne a její změny během roku. Je tak typická kombinace světlé léto/tmavá zima. Fotoperioda také představuje jeden z hlavních rozdílů mezi polární a horskou tundrou v nižších zeměpisných šířkách.

Pro pedogenezi je v pásmu tundry typická existence permafrostu, tj. věčně zmrzlé půdy. Ta v letním období roztává do hloubky až jednoho metru a brání zasakování vody do hlubších vrstev. Pro oblast tundry je tak charakteristické přemokření půdního svršku, zejména v období tání sněhu. Klima je humidní, výpar nepřesahuje srážky, málo členitý reliéf brání navíc zásaku do strany a zpomaluje odtok. Teplota často kolísá kolem nuly a dosahuje ve svrchních půdních horizontech nízkých hodnot. Je tak usnadňováno mechanické zvětrávání hornin. Jsou zde nepříznivé podmínky pro mineralizaci odumřelé organické hmoty a dochází k jejímu hromadění. Pro tundry je z těchto důvodů typický výskyt organozemí a glejů (glejsolů a organosolů), případně litosolů. Často se setkáváme s mrazovými půdními formami jako výsledkem střídavého mrznutí a rozmrzání půd a s tím spojených mechanických účinků ledu. U nás se s podobnými jevy lze setkat v nejvyšších partiích Krkonoš.

Reliéf, klima a půda se kombinují na jednotlivých lokalitách a výsledkem je značná variabilita teplotního režimu, množství ukládaného sněhu, rychlosti jeho odtávání, intenzity zamokření půdy a hromadění organických zbytků. To má pak vliv na rozvoj společenstev producentů i konzumentů. V podmínkách extrémního klima- a edafotopu přežívají jen druhy výrazně specializované. Druhová diverzita je snížena, v příznivých poměrech se však jednotlivé živočišné druhy dovedou rychle rozmnožit (komáři, lumíci). Z dřevin se více uplatňují pouze břízy a křovité vrby, dále ostřice, suchopýry, mechy a lišejníky. Lze se tak setkat s formacemi označovanými jako lišejníková, mechová a luční tundra.

Koloběh látek a energie je vzhledem k ostatním biomům značně zpomalen. V tundrových ekosystémech je nízká intenzita asimilace a produkce organických látek, stejně tak je však brzděn i jejich rozklad. Jeník (1995) uvádí příklad, podle něhož je v tropickém lese roční čistá primární produkce 20 t.ha-1 a rozklad tohoto množství biomasy trvá 1 rok. V tundře je pak odpovídající produkce 10 x nižší, toto množství se však rozkládá 100 až 1000 let. Produkce ekosystémů je limitována klimatem i dostupným množstvím živin. Důležitou úlohu hrají herbivoři, mnoho druhů tundrových živočichů je přitom teplokrevných. Značně jsou omezeni obojživelníci, plazi, měkkýši a hmyz. Velké množství druhů ptáků využívá sezónně zvýšenou nabídku potravy a nepříznivé roční období přežívá v příznivějších klimatických pásmech.

Alpinská, tj. horní hranice lesa je většinou vymezována:

- alespoň 0,1 ha velikostí souvisle kryté plochy. Výše navazuje výskyt jednotlivých zakrslých stromových individuí a pásmo kosodřeviny, kleče. Pásmo arktické i alpinské tundry je mimořádně citlivé na antropogenní narušení v důsledku nízké odolnosti a regenerační schopnosti. Jmenovitě vzácný výskyt tohoto biomu v České republice - tj. zejména nejvyšší část Krkonoš, ale i lokality na Šumavě, v Jeseníkách a ojediněle i jinde - je poškozován urbanizací, stavbou cest, turistických ruchem a eutrofizací stanovišť.