Přednáška č. 1:
Rostliny krytosemennéV této úvodní přednášce bych se rád zmínil rozdílech v přístupu k hierarchickému členění botanického systému. Jak je všem jasné, všechno prochází svojí cestou vývoje. Takže i vývoj přístupů k hierarchickému botanickému členění má svoji historii. V současné době se tedy můžete setkat v naší republice s dvěma hlavními hierarchickými členěními. Jedeno z nich je šířen prof. Dostálem v jeho Nové květeně ČSSR. Druhé je propagováno Dr. Hejným a celým kolektivem taxonomů z Botanického ústavu ČAV. které má své kořeny u prof. Tachtadžjana, a je do úrovně čeledí publikováno v prvním ze zamýšlených osmi dílů květeny ČSR a ČR. Do nižší hierachické úrovně rodů a druhů je tento přístup zatím publikován v rozsahu zpracování květeny do prozatím 4 dílů. Tudíž dosud celá květena naší republiky není zatím v této "Tachtadžjanovské" hierarchii celá zpracována. Proto je vhodné se držet celé úplně zparacované květeny a tou je ona dvoudílná Dostálova. Samozřejmě, že k ní mohou být všelijaké výhrady, ale je zatím jediná poslední a kompletní. Proto Vám budu uvádět taxonomické názvosloví i hierarchii podle ní. Samozřejmě, že Vás na určité rozdíly v řádech, čeledích, případně jednotkách vyšších, vždy upozorním.
Už v hierarchii botanické system
atiky jsou krytosemenné rostliny uváděny ve dvou hladinách. A to buď jako kmen - Angiospermae (Dostál), tedy na hladině vyšší ve srovnání s udáděným na hladině oddělení - Magnoliophyta (Hejný a kol.). Mimo tohoto se můžete ještě setkat ještě s názvem oddělení Angiospermophyta.Krytosemenné rostliny jsou dřeviny a byliny s velkou přizpůsobivostí k různým podmínkám prostředí. Mají ale mnohem větší rozmanitost a pestrost než nahosemenné rostliny, i když jsou morfologické a anatomické základy stavby v hlavní podstatě shodné. Oproti jednotnému typu nahosemenných se krytosemenné vegetativně rozvinuly do nejvýše bohaté stupnice tvarů a zařízení, která umožňují využití téměř všechna stanoviště a podmínky, které poskytuje zemský povrch. Mimo dřeviny, které svojí or
ganizací navazují na typy rostlin nahosemenných a v rozměrech od drobných křovin do obrovitých stromů, jsou krztosemenní rostliny rozčleněny do bohatých skupin bylin od efemérních, krátkodobých jednoletých rostlin, až k vytrvalým mnoholetým bylinám, které se mohou svými rozměry blížit stromům.Ve větvení os převládá systém monopodia a odvozeného sympodia - dichotomie je velmi vzácná vyjímka. Listy mají buď spirálovité postavení s nízkými zlomky divergence - 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 atd., nebo je též časté postavení přeslenité, především vstřícné. Velmi rozmanitým vegetačním podmínkám se tyto rostliny přizpůsobují jednak dalekosáhlými přeměnami (metamorfózami) os, kořenů a listů, jako jsou oddenky, kořenové hlízy, osní a listové cibule, ovíjivé a šplhavé stonky, úponky, trny, ostny atd., a jednak redukcemi jednotlivých základních orgánů jako jsou bezkořennost nebo bezlistost, čímž dochází k různým výměnám funkcí.
V listech
převládá typ plochých širokých a tenkých čepelí, prostoupených žilnatinou často bohatě větvenou; jehlicovité formy a jiné extrémní útvary se vyskytují řidšeji. V trvalosti listů je typ jednoletý - opadavý - rozšířen většinou v mírných a studených pásmech, typ trvalý - vždy zelený nebo též stále zelený - převažuje v subtropech a tropech. Anatomická stavba základních orgánů je v podstatě shodná s rostlinami nahosemenými. V podrobnostech se však u jednotlivých větších či menších příbuzenských skupinách se mohou značně specificky lišit. Jinak je anatomická stavba všeobecně složitější a to obzvláště tím, že v pletivu cévních svazků vystupuje více buněčných elementů současně větší kombinaci s množstvím zvláštních účelových pletivových struktur.Pro celou skupinu je nejvýše příznačná stavba rozmnožovacích orgánů
. Samičí sporofyly, plodolisty (makrosporofyly) nemají plochý tvar, nýbrž vytváří útvar zvaný pestík (pistillum) tak, že se jediný plodolist svine a jeho okraje srostou; nebo sroste několik takto svinutých plodolistů; nebo několik plodolistů sroste svými okraji. Dolní dutá část tohoto útvaru, v níž na ztlustlých lištách (semenících, též placentách) přisedají vajíčka je semeník (ovarium); vrchol plodolistu se po svinutí přeměňuje ve žlaznatou různotvarou bliznu (stigma; ústroj účelně zařízený k zachycení pylu), často vynesenou do výše sloupkovitou čnělkou (stylus), prostoupenou z dutiny semeníku až do blizny čnělkovým kanálkem. Vajíčko má dva integumenty (nebo jen jediný). Zárodečný vak (makrospora) chová jedinou velkou vaječnou buňku (oosféru) s několika malými buňkami pomocnými (synergidami). Archegonium chybí. Endosperm vzniká dělením hmoty zárodečného vaku teprve dodatečně po oplodnění.Samčí sporofyly (mikrosporofyly) se ustalují na typickém tvaru tyčinky (stamen) tím, že se vlastní fylomová část omezuje na stopkovitou nitku (filamentum) a na vložku - spojidlo (konnektiv) - mezi dvěma pylovými váčky (theca, původně složenými ze dvou a dvou pylových pouzder - loculamentum), které tvoří prašník (anthera). Ve vnějším tvaru, v poměru a velikosti částí dosahují tyčinky nekonečnou rozmanitost. Představují vysoce proměnlivý stavební prvak květu a složku podstatně přispívající k charakteristickému tvaru a jeho estetickému vzezření.
Mikro- a makrosporogenéza
Z fylogenetického hlediska představuje
prašník dvě mikrosynangia, které se nazývají pylové váčky (theca). Tyto jsou spojeny tzv. konektivem, které je pokračování nitky. Každý pylový váček mladé tyčinky vytváří dvě pylové komůrky (loculamentum), které v době zralosti splývají do do pylového váčku.Tyčinky se na květním lůžku zakládají jako melé hrbolky, které se později rozdělí brázdou na dvě části, jako základy dvou mikrosynangií. Bazální část hrbolku se prodlužuje a tak vzniká nitka. Vlastní hrbolek se dále diferencuje na specifická pletiva. Vnitřní část tvoří archeospór, který je obalený výstelkou. Další vrstva tvořená jednou nebo několika řadami buněk tvoří stěnu pylu; její součástí je fibrózní vrstva, fungující při otevírání prašníku. Prašník je pokryt na povrchu epidermis.
Buňky sporogenního pletiva se dělí dva- až třikrát, čímž vznikají mateřské buňky mikrospór
, nebo-li mikrosporocyty. Z mikrosporocytů vznikají po redukčním dělení čtyři haploidní mikrospóry, které zůstávají za normálních okloností funkční. Trtráda mikrospór se po určité době uvolňuje ze společného obalu a postupně se mění na pylové zrno. Tento proces zahrnuje jednak formování blány pylového zrna a jednak formování mikroprotália. Blána sporomorfy se skádá ze dvou vrstev. Vnější vrstav, zvaná exina je silnější, obvykle několikavrstevnatá a je na povrchu různě skulpturovaná. V důsledku obsahu specifické látky - sporopoleninu - je velmi odolná proti rozrušení. Haplotické jádro mikrospóry se po určité době mitoticky dělí na vegetativní a generatívní jádra. Vegetativní jádro působí stimulativně na růst pylového váčku. Generativní jádro se mitoticky dělí na dvě spermatická jádra, čiže anterozoidy.Vajíčko
(ovulum), tedy samičí pohlavní orgán je považováno buď za megasporangiom nebo za soubor megasporangií (megasynangium). Vajíčko má stopku, nebo-li vaječní šňůru, kterou souvisí vajíčko se semeníkem. Tato bazální část vajíčka se nazývá chaláza. Vajíčko je různě orientováno; může být přímé, příčné nebo obrácené. Podstatnou část vajíčka tvoří vaječné jádro (nucelus), které je na povrchu obvykle kryto dvěma vaječnými obaly - integumenty. Integumenty vytváří na vrcholu vajíčka pylový vchod (mikropyla), kterým prochází pylový váček a přenáší spermatické buňky k partnerským samičím buňkám.Archespór samičího výtrusu, tedy vajíčka, tvoří jediná buňka, které se říká
megasporocyt. Redukčním dělením megasporocytu vznikne tetráda megaspór, z nichž však nedlouho po vzniku tři zanikají. Zůstávající fertilní megaspóra dává po trojnásobném mitotickém dělení za vznik obvykle osmijadernému zárodečnému váčku. Jedna čtveřice megaspór se nachází u mikropylárního pólu, druhá čtveřice je umístěna u pólu chalázního. Z obou uvedených skupin se přesouvá jedno jádro do středu zárodečného vaku, kde splývají a vytváří diploidní centrální jádro zárodečného vaku. Spodní zbylé tři buňky se nazývají buňkami protistojnými (antipodami), prostřední, z mikropylární trojice obvykle o něco větší buňka je samičí pohlavní buňka, nebo též vaječná buňka (oosféra), další dvě jsou buňky pomocné (synergidy).Samičí gametofyt krytosemenných rostlin je velmi redukován, takže je velmi těžké určení jeho jednotlivých částí. Základním typem samičího gametofytu je tzv.
normální osmijaderný megagametofyt. V procesu evoluce se z tohoto typu vyvinuly další "atypické" formy, u nichž se projevuje tendence zkrácení ontogenézy gametofytu a zmenšení počtu dělení.Po opylení, tedy po zachycení pylového zrna na blizně, vyklíčí pylové zrno do pylové láčky (sypho), do nějž se přesouvá jako první vegetatívní jádro a za ním obě spermatické buňky. U některých typech rostlin se generativní jádro dělí až v pylovém váčku. Jedna spermatická buňka splývá s vaječnou buňkou (kopulace), v čehož důsledku vzniká diploidní
zygota. Druhá spermatická buňka splývá s centrálním jádrem zárodečného vaku (konfluace), takže se vytvoří triploidní jádro. Tento zajímavý proces, jímž se odlišují krytosemenné rostliny od všech ostaních, je označován za dvojí oplodnění.Ze zygoty se po mnohonásobném mitotickém dělení diferencuje
zárodek (embryo) a z triploidního centrálního jádra vzniká mnohobuněčné vyživovací pletivo - bílek. Protože toto pletivo vzniká až konfluaci, tedy druhotně, označuje se toto pletivo za druhotný bílek (sekundární endosperm), na rozdíl od primárního endospermu nahosemenných, který vzniká přímo přeměnou megaprotália.Normální způsob vzniku zárodku krytosemenných rostlin, tedy kopulací samčí a samičí pohlavní buňky, se nazývá
amfimixie. Někdy však embryo vzniká bez účasti samčí pohlavní buňky, tedy jen z určitých buněk vajíčka. Jde o nepohlavní způsob vzniku zárodku a nazývá se apomixie.Se vznikem zárodku nastává přeměna vajíčka na semeno. Z vaječných obalů vzniká osemení (testa), ze zbytku vaječného jádra vzniká perisperm a dále je přítomen bílek (endosperm).
V místě, kde se semeno po dozrání odděluje od vaječné šňůry, na něm zůstává semenná
jizva (pupek, hilum). Na obrácených vajíčkách ještě bývá zvláštní výrůstek, kterému se říká poutec (semenný šev, raphe) jako zbytek po vaječné šňůře, přirostlé k vajíčku bokem v určité délce. Na bázi semen některých rostlin se vytváří z vaječné šňůry různé vačkovité nebo laločnaté masité výrůstky, kterým se říká míšky (arillus). Jiné rostliny mají poblíž mikropylárního pólu výrůstky, kterým se říká masíčko (caruncula).Současně s vývojem vajíčka na semeno se mění semenník, případně celý pestík nebo i jiné části květu na
plod (fructus). Plod je tedy mnohobuněčný útvar uzavírající jedno nebo více semen. Plod, který vznikl z jednoho pestíku se nazývá pravý plod. Soubor plodů v rámci jednoho květu se nazývá plodenství (concarpium). Plod, na jehož stavbě se mimo pestíku zúčastňují i jiné části květu (např. květní lůžko, kalich a pod.) se nazývá nepravým plodem.Přeměměné plodolisty a ostatní části květu a jiné přídatné orgány se nazývají
oplodím (perikarp). Podle polohy se rozlišuje na vnější (exokarp), (pro)střední (mezokarp) a vnitřní (endokarp).Podle konzistence oplodí se dělí plody na
suché a dužinaté. Suché plody lze ještě dělit na nepukavé, pukavé a rozpadavé.Pestíky
(= soubor plodolistů - Gynoeceum) a tyčinky (Androeceum), jako základní, podstatné složky, jsou obvykle v určitém a ustáleném počtu shloučeny na konci osy, tvořící tak celek, zvaný květ (flos, t.j. souhrn sporofylů, patřících téže ose) a to buď jen s pestíky (1 nebo několik), potom hovoříme o květu samičím (příp. pestíkovém) nebo jen s tyčinkami - pak hovoříme o květu samčím (případně též tyčinkovém nebo prašníkovém) a ve třetím případě stojí tyčinky i pestíky pohromadě - potom hovoříme o květu obojakém (nebo též oboupohlavním). K těmto hlavním ústrojím, ketré sami o sobě představují květ nahý bez obalu, často přistupují zevně obalné lístky, kterým se říká květní obaly (perianthium). Tyto mohou být buď všechny přibližně stejného rázu - pak se jim říká okvětí (Perigon: což jsou květy stejnoobalné - homochlamydeické), nebo se obaly rozlišují na zevní, obyčejně zelené - kalich (calyx - K) a na vnitřní, obvykle živě a odlišně zbarvené, často i jiného tvaru a velikosti - koruna (Corolla: květy různoobalné, heterochlamydeické).Květní obaly jsou nejvíce proměnnou složkou. Ve své nekonečné rozmanitosti tvarů, počtu členů a jejich postavení, spolu se stupnicí barev, lesků a vůní tvoří jednu ze záhad, které dosud biologie nedovede pořádně vystihnout v její podstatě, významu a způsobu fylogenetického vzniku, když marně pátrá po původu některých nanejvýše důmys
lných a učelných zařízení, která jsou v úzkém vztahu např. s hmyzím opylením.Celý květ je tedy zkrácenou osou - tedy pupenem, jejíž hustě nahloučené lístky se rozlišily do rozmnožovacích orgánů a jejich obalů. Tyto květní členy (repektivě květní orgány) přecházejí ze spirálního postavení, které se zřídka zachovává v celém květu (potom se jedná o tzv. květy spirální nebo též se jim říká acyklické), tak tedy přecházejí do postavení v kruzích (nebo v přeslenech, potom se hovoří o květech cyklických). Zde se p
ak počet stejných členů v jednotlivých kruzích ustaluje na určitém čísle (5, 3; 2, 4, 6 atd.). Podobně i počet jednotlivých kruhů. Ve fylogenetickém vývoji je tedy původní postavení spirální četných orgánů (acyklická polymerie). Dalším vývojem se tato souvislá spirála na kruhy, nejprve mnohočlenné (cyklická polymerie) a následně se počet členů v těchto kruzích zmenšuje na určité malé číslo (cyklická oligomerie), které se pro celé příbuzné skupiny stává charakteristickým znakem. Ve vzájemném postavení členů kruhů za sebou jdoucích (v pořadí od vnitřku: pestíky, tyčinky, koruna, kalich) se obecně uplatňuje pravidlo střídání místa. Velmi často v cyklických květech má květní obal 2 kruhy, tyčinky 2 (resp. 1) kruhy, plodolisty 1 kruh, často o zmenšeném počtu členů: květ pentacyklický.Květy jsou samostatné a soběstačné biologické jednotky. Často se však sdružují určitým a typickým větvením svých os a za účasti podpůrných listenů do vyšších celků, kterým se říká květenství. Květenství velmi stěsnaných květů nezřídka fyziologicky napodobuje jediný květ, např. kopretina nebo pampeliška.
Rostliny krytosemenné se dělí na dvouděložné a jednoděložné. Toto členění platí všeobecně rozdílná je už hierarchická úroveň.
Magnoliopsida
resp. Dicotyledoneae - dvouděložnétoto oz
načení na úrovni třídy je nejobvyklejší, s nímž se můžeme setkat. Řidčeji se již setkáme s názvem, svým způsobem kompromisním, jako Dicotylenopsida. Ve starší literatuře se pak můžeme setkat na úrovni oddělení s názvem Dicotyledones - opět jako rostliny dvouděložné, které se však dělí na dvě třídy: Archichlamydeae - rostliny prvoobalné a Metachlamydeae - rostliny srostlokorunné. Mimo to existuje ještě několik třídění na úrovni skupin. Ale tímto Vám již nebudu komplikovat život, to přenechejme specialistům systematikům.Dvouděložné rostliny mají v zárodku zpravidla 2 dělohy. Mezi dělohami se nachází vrcholový pupen, který ukončuje pdděložní článek. Hypokotyl na opačném konci přechází v kořínek. Kořínek se v dalším vývoji mění na hlavní kořen, který zůstává zachován a rozvětvuje se v postranní kořeny. V hypokotylu se mění radiální cévní svazky kořenu v kolaterální svazky stonku. Ve stoncích jsou cévní svazky téměř vždy otevřené, většinou kolaterální (zřídka jsou bikolaterální).
Dvouděložné rostliny mají mezi základním a vodivým pletivem jednovrstevný pericykl, jehož dělivou činností vznikají postranní kořeny.
Listy jsou velmi rozmanitého tvaru, členěné většinou na čepel, řapík a pochvu. Žilnatina čepele je buď zpeřeně nebo dlanitě větvená, se žilkami prvního, druhého a třetího řádu, které jsou navzájem spojeny jemnými žilkami uspořádanými síťovitě. V paždí listů na stoncích se nacházejí pupeny. Přídatné pupeny jsou nadřazené.
Květy dvouděložných rostlin jsou velmi rozmanité stavby. Starší a původnější typy mají květy s velkým počtem členů uspořádaných ve spirále. Vývojově mladší typy mejí květní části v kruzích. Květy jsou složené nejčastěji podle čísla 4 a 5.
Pro tuto třídu uvádí Dostál 59 řádů se 122 čeleděmi, které se vyskytují na našem územi. Samozřejmě ne všechny řády a čeledě jsou na tomto území původní. Dostál uvádí původních 95 čeledí a 27 nějakým způsobem zavlečených. Chtěl bych zde zdůraznit následná fakta. Samozřejmě všechny zavlečené čeledě jsou v zavlečených rodech, ale je mnoho čeledí, k nám zavlečených patří do rodů jež se u nás vyskytují. V průběžně vycházející Květeně České republiky uvádějí autoři na území naší republiky jen 46 řádů, z toho 6 k nám zavlečených. Ve srovnání s Dostálovou Květenou ČSSR z r. 1989 však bude v osmidílné květeně zahr
nuto 125 čeledí, vyskytujících se na území republiky, z nichž je pak 26 zavlečených. Prof. Zlatník ve své Lenické botanice speciální, v níž uvádí většinou jen původní řády a čeledě zahrnujících pouze bylinné druhy, tedy vynechává veškeré , jež obsahují pouze dřeviny, uvádí ve třídě dvouděložných rostlin 33 řádů se 66 čeleděmi. V dalších přenáškách tohoto předmětu se jen zmíním o řádech, čeledích, případně rodech a druzích dřevin. Podrobně se jim však budete věnovat v předmětu dendrologie v letním semestru 2. ročníku.